Taxonomía

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La taxonomía (del griego ταξις, taxis, ‘ordenamiento’, y νομος, nomos, ‘norma’ o ‘regla’) es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar la diversidad biológica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma jerárquica, formando un sistema de clasificación.

Árbol filogenético (en este caso representado en forma de cladograma) que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa el antepasado común más próximo dentro de un clado,[nota 1] que representa el antepasado común más próximo con todos sus descendientes. El antepasado común es una población que no necesariamente está compuesta de un único individuo. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.
Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de los organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de categoría más alta ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. La topología del árbol filogenético es la hipótesis que decide los anidamientos.

La taxonomía biológica es tratada como una subdisciplina de la biología sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.[nota 2] Es parte de la taxonomía dividir toda la diversidad de la vida en taxones anidados, acomodados en sus respectivas categorías taxonómicas. Para ello, la escuela cladista (la que predomina hoy en día), decide qué clados convertir en taxones correctamente "nombrados" (un clado es lo que se toma luego de realizar un único corte en el cladograma). Según esta escuela, un taxón es un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en latín (el "nombre científico"), una categoría taxonómica, un "tipo", una descripción que lo diferencie de los demás taxones de la misma categoría, y se publica en una revista científica para ponerlo a disposición de los usuarios finales. La nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un taxón, y que provee las reglas para que cada taxón tenga un único "nombre correcto", escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Como resultado se obtiene un sistema de clasificación que funciona como llave hacia la literatura taxonómica, y también como predictor, de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la evolución. Una vez armado el sistema de clasificación, la subdisciplina de la determinación o identificación provee las herramientas para reconocer a qué taxón del sistema de clasificación pertenece un espécimen encontrado, por ejemplo provee claves de identificación y descripciones de todas las especies de una región dada.

En la actualidad muchos especialistas afirman que sólo la definición de taxón de la escuela cladista logra que la biología sistemática dé el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología, pero la escuela evolucionista tiene razones para definir de forma diferente los taxones, y se atribuye la creación de sistemas de clasificación más útiles y predictivos, discusión que hoy en día no está terminada.

Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde la década del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos o hasta de reemplazarlos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las relacionadas con la utilización formal de Internet.

El taxón y la taxonomía según las diferentes escuelas[editar]

Más allá de la escuela que la defina, la taxonomía es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados, ubicados en categorías taxonómicas, formando así un sistema de clasificación, que es el fin último de esta ciencia. La agrupación de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algún criterio que relaciona a los organismos del taxón entre sí, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxón, a criterios que deciden cómo se anidarán los taxones (su posición), y a criterios que deciden su categoría taxonómica, y son estos criterios los que hacen que a la clasificación se la llame "sistema" y no sea una clasificación al azar (aunque los criterios o métodos para estructurar ese sistema cambian mucho con el tiempo y según la escuela). De esta definición de clasificación se desprende que un taxón es, como explicitan los Códigos de Nomenclatura, una agrupación de organismos poseedora de una circunscripción (conjunto de atributos que los delimitan, diagnostican, deciden de qué organismos está compuesto), una posición (es miembro de taxones más abarcativos) y un rango (una categoría taxonómica).

Sin embargo, esta definición de taxón no siempre es la utilizada en biología. Esta definición sólo reconoce a un grupo de organismos como taxón una vez que ya está clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede cuando los investigadores, habiendo decidido cómo será su "sistema", todavía están buscando las relaciones de un grupo de organismos con los demás organismos, y es común que llamen a estos grupos con el término "taxón", que en este contexto estaría definido como un grupo de organismos con una descripción de sus caracteres, sin tener en cuenta todavía su relación con los demás taxones, y por lo tanto ni siquiera cuán robusta es la hipótesis de que ese grupo de organismos constituye un taxón, según el "sistema" utilizado por el autor. A veces sucede lo contrario, y se define al taxón como un grupo de organismos que representa una hipótesis tan robusta de que conforma un taxón para el sistema del autor, que ya fue circunscripto y nombrado según las reglas formales de nomenclatura.[cita 1] [nota 3] En taxonomía, un taxón es "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado según ciertas reglas que se verán en la sección de Nomenclatura, y es el nombre del taxón el que lo pone a disposición de los usuarios (el "nombre científico"). Incluso hay taxónomos que llaman taxón al grupo formado por su escuela taxonómica, aunque no se corresponda exactamente con la definición de taxón (por ejemplo hay cladistas que llaman taxones a los clados, ver más adelante). Además para un mismo taxón (circunscripción, posición y rango), quien lo define o quien lo utiliza puede decidir si se corresponde únicamente con los grupos vivientes a partir de los cuales se obtuvo la circunscripción[cita 2] , o, si hay hipótesis de filogenia, si también abarca organismos ancestrales hipotéticos y agregar un criterio para definir hasta qué ancestro abarca. Por eso cuando se encuentra ese término hay que atender el contexto en que es utilizado.

Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algún aspecto de las definiciones explicitadas más arriba, por ejemplo podrían no estar de acuerdo con la necesidad de categorías taxonómicas, o argumentar que se puede definir a los taxones de otras formas además de con la circunscripción, pero lo que más los diferencia entre sí, que generó la formación de tres escuelas de la sistemática claramente definidas que dejaron un legado a la sistemática, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a éstos entre sí. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fenética" sólo utiliza como criterio la máxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de eso.

Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético serán convertidos en taxones correctamente descriptos y "nombrados".[cita 3] Un grupo monofilético o "linaje monofilético"[nota 4] ) es un grupo formado por una población ancestral más todos sus descendientes. El clado es la agrupación que surge de hacer un corte en una rama del cladograma (hipótesis de árbol filogenético), y se diferencia de los demás grupos por sus apomorfías (o las que queden afuera) y la topología del árbol, el clado en principio se hipotetiza que es la expresión de un grupo monofilético, aunque la hipótesis de monofilia puede estar equivocada. Los primeros cladistas no tenían palabras diferenciadas para el corte del cladograma y el linaje "real", sin embargo autores posteriores prefirieron separar el clado (el corte surgido de un cladograma) del grupo monofilético (la secuencia de ancestros y descendientes "real", el linaje monofilético), y ése será el tratamiento seguido en este texto[nota 4] . Si bien el clado no se define exactamente por una "circunscripción" aunque se lo puede asociar a una, y siempre hipotetiza la existencia de organismos ancestrales hasta cierto corte[nota 5] , el clado es considerado un "taxón" para muchos cladistas, un taxón monofilético.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué clados se convertirán en taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodo representa el antepasado más próximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado más todos sus descendientes.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante en la actualidad, dentro de las "minoritarias", es la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de corresponderse con taxones correctamente descriptos y nombrados, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,[1] Ashlock 1979,[16] Cronquist 1987,[17] Mayr y Ashlock 1991,[18] Stuessy 1983,[19] Cavalier-Smith 2010[11] ). Ejemplos clásicos de grupos parafiléticos que algunos taxónomos convierten en taxones en sus clasificaciones, son el de los procariotas, parafilético con respecto a los eucariotas (ej. Cavalier-Smith 1998 en adelante[cita 5] ), el de las dicotiledóneas, parafiléticas con respecto a las monocotiledóneas (ej. Takhtajan 2009[20] ), y el de los protistas, parafiléticos con respecto a animales, plantas y hongos (en el clásico sistema de clasificación en reinos iniciado por Whittaker 1969[21] – Margulis 1971[22] ).

Comparación de cladogramas de grupo monofilético, parafilético y polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[11] )

Otra escuela que fue cristalizando a principios de la década del '60, encabezada por Sneath y Sokal (Sokal y Sneath 1963[23] , nueva edición en Sneath y Sokal 1973[24] , review de conceptos en Sokal 1986[25] , review histórico en Vernon 1988[26] ) es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares: cuando había más de un árbol posible, el investigador elegía el más probable basado en su "hipótesis evolutiva preferida", y luego el mismo árbol elegido era utilizado para validar esa hipótesis evolutiva.[27] Esta escuela, llamada fenética, optaba por hacer clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, intentando no decidir cuáles eran los caracteres "importantes" para decidir la clasificación, ni inferir necesariamente que ese árbol se correspondiera con una historia evolutiva. Esta escuela perdió fuerza en las últimas décadas debido a la cantidad de líneas de evidencia diferentes de las que se extraen los caracteres, como los análisis moleculares de ADN, los caracteres bioquímicos, la evidencia paleontológica y de ultraestructura, de forma que, a medida que aumenta la congruencia entre hipótesis basadas en líneas de evidencia diferentes, los taxónomos van llegando a un consenso acerca de cuáles deben ser los caracteres "importantes", y cuál el árbol más cercano al árbol filogenético "real". Hay que tener en cuenta que la sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (también llamados taxonomía numérica[cita 6] , en libros como Sneath y Sokal 1973,[24] Abbott et al. 1985[29] ), estos métodos son útiles para que el investigador obtenga una primera aproximación a la filogenia con el menor riesgo que sea posible de estar sesgado por hipótesis previas, métodos a los que después se agregan hipótesis de evolución generadas para aumentar la congruencia entre las diferentes líneas de evidencia.

Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas[nota 6] . Las dos escuelas se atribuyen la creación de clasificaciones más útiles y predictivas. El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, cladismo: Farris 1979,[31] Donoghue y Cantino 1988[32] , Nelson y Platnick 1981,[7] Humphries y Parenti 1986,[33] Brooks y McLennan 1991,[34] Forey et al. 1992,[35] Cracraft y Donoghue 2004[36] . Evolucionismo: Cavalier-Smith (2010[11] ), Horandl y Stuessy (2010[10] ). Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafiléticos como para los monofiléticos que los abarcan, la discusión entre cladistas y evolucionistas radica en cuál es el sistema de nombres que debería formalizarse en una clasificación. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafiléticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofiléticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelante[cita 5] nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan sólo grupos monofiléticos, llamando con nombres informales a los grupos parafiléticos (por ejemplo Adl et al. 2005[37] proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafilético, y otros cladistas utilizan nombres informales como "grados ANITA" o "eudicotiledóneas basales" en las clasificaciones de angiospermas).

El árbol filogenético, el fenograma y la clasificación resultante tienen topologías que coinciden con la de un dendrograma (el de la figura es aglomerativo, también hay dendrogramas divisivos, con las flechas en sentido contrario).

Todas las escuelas arman su primera aproximación a la clasificación mediante un agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo o divisivo, de los organismos vivientes a partir de los cuales se tomaron los caracteres (idealmente especímenes cuidadosamente guardados en colecciones para permitir análisis posteriores). Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él, las relaciones entre nodos conforman lo que se denomina la topología del árbol, y es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo[cita 7] . Tanto los "cladogramas" (hipótesis de árbol filogenético) como los "fenogramas" (o árbol fenético) toman la topología del agrupamiento jerárquico realizado con algún método (por lo que su topología coincide con la de un dendrograma), pero al convertir el agrupamiento jerárquico (dibujado como "dendrograma") en "cladograma", la topología se convierte en una hipótesis de filogenia, y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. En el cladograma, los nodos representan a la población ancestral, la que existía justo antes de la divergencia, y cuando se aglomeran los grupos de organismos de un cladograma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales en la delimitación de cada clado (Hennig 1965[cita 8] ). No todos los taxónomos interpretan los "dendrogramas" como "cladogramas", en especial porque el clado como grupo monofilético es una hipótesis con buena probabilidad de ser en realidad un grupo parafilético bien delimitado. Las clasificaciones resultantes de elegir qué grupos serán "taxones nombrados" (el sistema de nombres que se deriva del árbol) también pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que, cuando está basada en el árbol filogenético, para muchos autores la definición de taxón incluye a los ancestros, así como es necesario que cada nodo del dendrograma caiga en una categoría taxonómica.

Características de los sistemas de clasificación[editar]

La clasificación se deriva del árbol filogenético más probable, pero hoy en día los taxónomos, aun dentro de la escuela cladista, tienen claro que no es de utilidad que cada nodo del árbol filogenético se corresponda con un nombre diferente. La decisión de qué clados (o grados) deberían convertirse en taxones nombrados, y la decisión de en qué categorías taxonómicas ubicarlos, tienen en cuenta una serie de factores que pueden diferir entre taxónomos en su calidad y grado de importancia, por lo que pueden parecer, por la falta de consenso (y a veces por falta de racionalización de los factores), un poco arbitrarias. Lo que todos los taxónomos tienen en cuenta es la utilidad que tendrá la clasificación para una comunidad de usuarios "finales" que es muy heterogénea y utiliza las clasificaciones con fines muy diversos, pero que coinciden en al menos dos objetivos:

  • Deben funcionar como contenedores de información. Los científicos en todas las disciplinas deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus trabajos en relación con el taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos deben representar el consenso de la comunidad científica, sólo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de información que refiere siempre al mismo grupo de organismos, aunque esté disperso en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda de diferentes campos de la biología o la divulgación: como idealmente hacen referencia Davis y Heywood, "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" (Davis y Heywood 1963[40] ).
  • Deben permitir explicar y predecir en relación a los organismos de interés en cualquier disciplina, es decir, deben permitir la creación de hipótesis a contrastar, o "sospechas", que tengan el mayor asidero posible. Si el taxónomo construyó la clasificación con criterio, será informativo tanto qué nodos fueron elegidos para convertirse en taxones, como la categoría taxonómica en la que fueron ubicados, por lo que debe ser la primera aproximación empleada para las hipótesis, y si se necesita más resolución siempre se puede recurrir a la hipótesis de árbol filogenético de la que se obtuvo la clasificación. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella, y la información de qué fue nombrado y en qué categoría fue ubicado, da una primera aproximación a los límites del muestreo de la investigación.

Para decidir qué clados se convertirán en taxones nombrados, los taxónomos suelen mencionar estos criterios (Judd et al. 2007: p. 32-35, salvo explicitado):

Árbol filogenético (representado en forma de cladograma) que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa el antepasado común más próximo dentro de un clado.[nota 1] El antepasado común es una población que no necesariamente está compuesta de un único individuo. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.
  1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva (filogenia) de las especies no se ha visto sino que se infiere a partir de los datos disponibles, los clados son sólo hipótesis y no todos son igual de evidentes: para convertir un clado en taxón nombrado debe haber un análisis filogenético que lo respalde de forma robusta, en base a más de una línea de evidencia de forma que todas ellas muestren congruencia (en lo que se llama una "taxonomía integrativa"[nota 7] ). Además, deben habérsele encontrado apomorfías que definan su ancestro y definan al grupo como un clado (o grado) y sirvan para delimitar el grupo de los demás si se encuentran grupos nuevos como fósiles. Finalmente, debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones (circunscribirlo), lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificación.
  2. Según los autores citados, algunos sistemáticos sostienen que cada taxón debería poseer una variación en sus caracteres con respecto al resto de los taxones, que modifiquen de tal forma el plan corporal del taxón en relación al resto de los planes corporales, que puedan inferirse aspectos de su biología únicos a ese taxón. Una consecuencia interesante es que este criterio facilita la tarea de identificación, en especial por los no expertos.
  3. En relación a la facilidad de uso, los autores afirman que los taxones que componen un sistema de clasificación deberían tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998[44] ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".[40] Los sistemas de clasificación admiten la creación de categorías intermedias hasta lograr el número de taxones deseados en cada una.
  4. Otro criterio que es un servicio a la comunidad de usuarios está relacionado con la estabilidad de la nomenclatura: los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.

Una vez acordado qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos. Hay dos criterios para decidir la categoría taxonómica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios de la clasificación y es anterior a la teoría de la evolución, es el que decide la categoría taxonómica según el grado de variación del plan corporal entre taxones. A partir de la teoría de la evolución, se interpreta a la categoría taxonómica como la que deriva de un grupo de apomorfías que aportan cierto grado de variación en el plan corporal del taxón en relación al ancestro y a los demás taxones en la misma categoría. Entonces los reinos y los filos (las categorías más altas) derivan de transformaciones evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, a las que siguió un batallón de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio (ver Clasificación en categorías altas), mientras que las categorías más bajas, como géneros y especies, poseen variaciones en caracteres más triviales, y por lo tanto más inestables (se pierden y se ganan con relativa facilidad, ya que afectan en menor grado la viabilidad del organismo). Esta construcción de categorías, basada en grado de variación, se sigue utilizando hoy en día y probó ser útil para los usuarios finales de una clasificación: las categorías por grado de variación tienen significado por ejemplo en biogeografía y conservación (ej. Cavalier-Smith 2010[11] ). Otro criterio de clasificación en categorías fue el iniciado por Hennig (1950,[45] 1966[46] ), el padre de la escuela cladista, quien proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos[cita 9] . Las categorías resultaron ser útiles para los objetivos de la clasificación (ej. Godfray y Knapp 2004[48] ), pero algunos autores las consideran arbitrarias y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías (por ejemplo en De Queiroz 2006[cita 10] ). Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie.

Una vez que se posee un taxón con su circunscripción y categoría taxonómica, se puede decidir si nombrarlo según las reglas (ponerle "nombre científico"), o buscar si le corresponde un nombre científico ya establecido.

Nomenclatura[editar]

Nomenclatura biológica redirige aquí. Para otros usos de este término véase Nomenclatura (desambiguación)
Definición de taxón en la sección El taxón y la taxonomía

Ya definido un taxón con su circunscripción y ya ubicado en una categoría taxonómica, quien desee ponerle "nombre científico", o averiguar si ya tiene uno, debe hacerlo según las reglas escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones históricas hay un Código publicado para cada disciplina: de Zoología,[50] de Botánica,[51] y de bacterias,[52] [nota 8] y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto, dejando sin efecto las versiones anteriores de ese Código. Por ejemplo, a agosto del 2013 el último Código de Botánica es el de Melbourne (2011, publicado en 2012[51] ), el último de Zoología es la cuarta edición (2000[50] ), y el último de Bacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992[52] ). Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en su esencia funcionan de forma similar.

En los Códigos, el principio de prioridad establece que un taxón que ya ha sido nombrado por un autor anterior deberá continuar con el mismo nombre, si vuelve a ser nombrado el nuevo nombre no tendrá validez para el resto de la comunidad y pasará a ser un sinónimo del primero. Este "principio de prioridad" intenta asegurarse de que cada taxón posea un único "nombre correcto" ("nombre válido" en Zoología) para la comunicación.

El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que es dificultuoso es decidir cuándo dos autores se están refiriendo al mismo taxón y cuándo a uno diferente, o dicho con más rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las hipótesis taxonómicas de forma de recircunscribir los grupos, cuál de los nuevos taxones deberá utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los Códigos decidieron que el nuevo taxón que hereda el nombre es el que mantiene el mismo tipo dentro de él. De esta forma los Códigos definieron lo que en nomenclatura se llama el "taxón nominal", que es una agrupación de organismos poseedora de un nombre, una categoría taxonómica y un "tipo", siendo su circunscripción (y por lo tanto su composición de organismos) necesaria pero variable entre autores.[cita 11]

Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un tipo (técnicamente, es su taxón nominal lo que posee un tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados (aplastándolos entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al público como el de la foto, en general en un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los últimos años es práctica conservar una muestra del especímen de forma que se pueda extraer su ADN para los análisis.
En aves y mamíferos los tipos suelen ser animales disecados y guardados en colecciones en general en museos. En zoología se suelen conservar partes duras como huesos, caparazones, valvas, y en frascos en alcohol los animales blandos.

El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. En la categoría especie o inferior a especie, "el espécimen tipo nomenclatural" es un espécimen específico de la especie idealmente completo y en buenas condiciones, almacenado en una colección, cuya manutención y crecimiento son dirigidos por un taxónomo especializado (un curador), que idealmente debería permitir al público un acceso a los tipos aunque sea restringido (los ejemplares que se conservan como referencia de una hipótesis se llaman voucher[57] ). Las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas a la ciencia como museos de historia natural, herbarios, jardines botánicos, universidades. Cuando el tipo utilizado en la publicación original (el holotipo) se ha perdido o vuelto irreconocible, no hay otro espécimen de la colección original que pueda reemplazarlo (un lectotipo), y hay necesidad de un tipo para recircunscribir un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar de los especímenes guardados en colecciones e identificados con el mismo nombre y localidad que el original, un neotipo[cita 12] . En el caso particular de las bacterias, en que las colecciones son de cepas vivas, el tipo no es un único organismo muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada, y disponible en al menos 2 colecciones diferentes. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al nombre de aquella especie contenida en él que fue publicada primero, y el nombre de una familia posee como "tipo" al nombre del género contenido en ella que fue publicado primero. Por arriba de familia el código de Zoología no posee reglas con respecto al tipo, en el de Botánica es optativo. [nota 9]

Si dentro de la extensión del taxón no hay ningún "tipo", el autor de la circunscripción puede decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un taxón nominal que pasará al terreno de los "nombres científicos" por el resto de la historia de la taxonomía. El tipo será un ejemplar identificado dentro de la extensión del taxón, debidamente guardado en una colección, y el nombre será un nombre en latín o latinizado construido según ciertas reglas explicitadas en los Códigos (algunas de las cuales se verán más abajo). Todos los datos del nuevo taxón (el nombre, la categoría taxonómica, los datos de la ubicación del tipo, la descripción o diagnosis escrita en forma de caracteres expresados en palabras) son "efectivamente publicados" si lo son donde sean accesibles para otros científicos o naturalistas, como una revista científica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados los nombres publicados en medios efímeros de publicación como un catálogo de semillas, un diario, o por e-mail. Todos estos datos efectivamente publicados convierten al nombre en "válidamente publicado" ("nombre disponible" en Zoología), y es cuando cotidianamente decimos que un nombre tiene el estatus de "nombre científico" o de "nombre formal".

Cuando hay más de un "tipo" dentro de la extensión del taxón, los demás nombres científicos se convierten entonces en sinónimos del primer nombre, el "nombre correcto". Pero si al descubrirse este hecho un nombre más reciente ya está muy extendido, puede proponerse a la Comisión respectiva como excepción al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre correcto (válido en Zoología) por razones prácticas. Nótese que un "nombre científico" o "nombre formal" (o "nombre válidamente publicado" en Botánica, o "nombre disponible" en Zoología) es aplicado al taxón nominal, mientras que el "nombre correcto" (o "nombre válido" en Zoología) hace referencia a la circunscripción del taxón.

Finalmente, como la nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra, cada una tiene su propia lista de nombres científicos. Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una bacteria, y a pesar de que no es lo aconsejable las plantas y los animales pueden estar compartiendo el 20% de los nombres[58] .

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, así como en las propuestas de conservación y en las de supresión de nombres, la situación se presenta en su Comisión respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisión al respecto. La composición y funciones de cada Comisión están contempladas en su respectivo código[cita 13] , y tanto las propuestas como las decisiones tomadas en relación a ellas son publicadas en su respectiva revista especializada. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica son publicadas en su revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature[59] , las tomadas por los Comités auspiciados por la Asociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (IAPT) son publicadas en su revista, Taxon.[60]

Definición de especie y categorías taxonómicas[editar]

Las poblaciones actuales (en naranja) son las sobrevivientes de un grupo monofilético (en blanco).

Los taxones se arman a partir de grupos monofiléticos, y de ellos, sobreviven hoy en día grupos de poblaciones. Las poblaciones normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.

La categoría especie ofrece taxones que contienen el grupo de poblaciones claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,[61] Lambert y Spencer 1995,[62] Claridge et al. 1997,[63] Howard y Berlocher 1998,[64] Wilson 1999,[65] Levin 2000,[66] Wheeler y Meier 2000,[67] Schilthuizen 2001[68] ). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, y con grupos formados por otros criterios, por lo que las especies son fáciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biológico de especie" (o "BSC", por biological species concept, Mayr 1963,[69] ver también Templeton 1989,[70] Coyne 1992,[71] Mayr 1992[72] ), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones varía del 0 al 100 %, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede realizarse de forma inequívoca según este concepto biológico de especie (Davis y Heywood 1963[40] ). Además, existe reproducción uniparental y comunidades de reproducción asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son comunidades morfológicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfológicamente muy heterogéneas que hibridan con facilidad. En el primer caso, se podría diferenciar como especies a un vasto número de individuos y clones asexuales con mínima diferenciación morfológica, en el segundo, se podría llamar especie a un grupo de individuos muy inclusivo y heterogéneo. El hecho de que exista intercambio de material genético no quiere decir que las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridación sea tan importante que las poblaciones se fusionen. Los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, muchas veces las definen como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biológico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,[40] Ehrlich y Raven 1969,[73] Raven 1976,[74] Mishler y Donoghue 1982,[75] Donoghue 1985,[76] Mishler y Brandon 1987,[77] Nixon y Wheeler 1990,[78] Davis y Nixon 1992,[79] Kornet 1993,[80] Baum y Shaw 1995,[81] McDade 1995[82] ). Cada linaje evolutivo tiene una historia única de cambios genéticos, morfológicos, y ecológicos, de interacciones con otras especies y con el mundo físico, y de migración, dispersión, y azar. Las especies difieren en grado variado en la morfología, los genes, la ecología, la distribución geográfica, los sistemas de apareamiento, la plasticidad fenotípica, la resistencia a las enfermedades, la habilidad competitiva, el tamaño del genoma, y numerosos otros aspectos. Además, la especiación no ocurre de un día para el otro sino que es un proceso extendido en el tiempo, por lo que se pueden estar observando diferentes grados del proceso de especiación. Ver especie para profundizar sobre los conceptos de especie.

En una clasificación ya armada, un organismo pertenece a una serie de taxones anidados de rango cada vez más alto. Entonces un organismo pertenece a una especie, pero también a un género (la categoría de rango superior a especie), etc. A su vez, un taxón de cualquier categoría siempre está compuesto de organismos: un taxón en la categoría de género tiene organismos en él. Esto es independiente de la naturaleza del "tipo" del taxón. Por ejemplo, el "tipo" de un género es una especie, pero sigue estando compuesto por organismos.

Por debajo de la categoría especie, se puede dividir el taxón en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, pero a veces crecen juntas e hibridan entre ellas con facilidad; subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco solapamiento geográfico, aunque todavía exista algo de hibridación entre ellas; y especies a los grupos de poblaciones que presentan todavía más diferenciación morfológica y menos tendencia a hibridar.

Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.

Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotécnica para recordar la jerarquía de los taxones es la siguiente:

El Rey es un filósofo de mucha clase que ordena para su familia géneros de buena especie.

El orden se recuerda así: Rey por Reino, filósofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia, géneros por género, y especie por especie.

Como las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[83] ); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular.

A veces posteriormente al nombre de una categoría taxonómica se encuentra el término en latín incertae sedis (abreviado inc. sed., del latín ‘posición taxonómica incierta’[84] ). Esto quiere decir que no se conoce a qué taxón de ese rango pertenece el subtaxón afectado. Por ejemplo si se sabe que cierto género pertenece a un orden en particular, pero dentro de él no se conoce a qué familia pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la categoría de familia junto con las demás familias, como una familia incertae sedis. Esta clasificación se considera provisoria, hasta que los análisis de filogenia ubiquen al género en una de las familias existentes del orden, o en su propia familia.

Nombre científico[editar]

En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, ‘blanco’; cardinalis, ‘rojo cardenal’; viridis, ‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus, ‘púrpura’; etc.), el origen (africanus, ‘africano’; americanus, ‘americano’; alpinus, ‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus, ‘ibérico’; etc.), al hábitat (arenarius, ‘que crece en la arena’; campestris, ‘de los campos’; fluviatilis, ‘de los ríos’; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de géneros siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano).[nota 10] Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas[nota 11] ). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epíteto específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.

El investigador que publica por primera vez tiene una total libertad para elegir el nombre del taxón, a veces inesperada. Desde la época de Linneo[cita 15] que se han registrado nombres científicos insólitos, algunos de los últimos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.[87]

Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latín o latinizados), pero en las categorías superiores a género a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado, según se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómica Plantas Algas Hongos Animales Bacterias[88]
División/Phylum -phyta -mycota
Subdivisión/Subphylum -phytina -mycotina
Clase -opsida -phyceae -mycetes -ia
Subclase -idae -phycidae -mycetidae -idae
Superorden -anae
Orden -ales -ales
Suborden -ineae -ineae
Infraorden -aria
Superfamilia -acea -oidea
Epifamilia -oidae
Familia -aceae -idae -aceae
Subfamilia -oideae -inae -oideae
Infrafamilia -odd[89]
Tribu -eae -ini -eae
Subtribu -inae -ina -inae
Infratribu -ad

Por debajo de la categoría especie se encuentran la subespecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. o f. respectivamente, seguido de un epíteto subespecífico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan la partícula subsp: Canis lupus familiaris.

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría taxonómica del grupo, más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El orden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).

Cuando se agregan grupos fósiles al árbol, para indicar que son grupos extintos, es convención que se agregue una daga (†) al principio o al final del nombre del taxón.

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido del apellido del autor de su descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si se sigue del año en que el taxón fue descripto. El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con otro nombre. Como ejemplo, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo. El autor y año de publicación no son reglas sino recomendaciones de los Códigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy recomendados por muchos autores.

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?[editar]

Qué son los nombres de los taxones en la sección Nomenclatura biológica.

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión, pero, si por la extensión del uso del nombre parece deseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el comité correspondiente del Congreso Internacional. Éste puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.

El motivo para cambiar nombres establecidos no está sólo en la enmienda de errores de procedimiento, sino también en las diferencias en el juicio científico de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los especímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxónomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cómo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el criterio. Si bien el objetivo de los códigos es la de proveer un nombre para cada taxón, lo único que queda fijo dentro del taxón es el espécimen tipo, ya que el resto del taxón puede cambiar de composición mientras el tipo se mantenga dentro de él. Esto es así porque los taxones, como los clados, son sólo hipótesis sujetas a cambios, y cada cambio con el mismo tipo dará un taxón diferente con el mismo nombre. Pero aún cuando todos los especialistas tuvieran la misma información sobre un grupo de organismos, pueden diferir en sus ideas acerca de cómo debería ser un sistema de clasificación y lo que debería significar cierta categoría taxonómica, lo cual seguiría cambiando los nombres de los taxones con cada autor.

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, y unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido únicamente por cambios en la "filosofía taxonómica": lo que cada autor considera que significa la categoría especie. Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[90]

Determinación o identificación de especímenes[editar]

Artículo principal: Identificación de especímenes

La subdisciplina de la determinación, también llamada identificación de especímenes, es el proceso de asociar un espécimen a un taxón conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripción formal y un nombre (Simpson 2005: p. 12). Esta subdisciplina hace uso de las claves de identificación que crearon los taxónomos especializados en cada taxón, con las que los usuarios finales pueden realizar una identificación siempre que tengan un bagaje mínimo de conocimientos y de entrenamiento. Una clave de identificación que se ha vuelto popular suele provocar que la hipótesis taxonómica del taxónomo que la realizó se convierta en la circunscripción más popular asociada a ese nombre científico (véase Por qué cambian los nombres de los taxones). También y debido a que las hipótesis taxonómicas pueden diferir entre taxónomos, cuando se informa una identificación siempre es conveniente citar la fuente de la clave utilizada.

Hay varias razones por las que se puede necesitar una identificación. Los taxónomos necesitan identificar los organismos sobre los que extraen nuevas líneas de evidencia con las que ajustar los análisis de filogenia. Muchos trabajos de investigación realizados por biólogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar, como en investigaciones relacionadas con la conservación de cierta área,[91] o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión debido a otras causas. Otros casos en los que se necesita una correcta (y rápida) identificación son cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta está sospechada de causar muertes en el ganado o las personas que la consumen,[92] o cuando un ser vivo infecta a un humano,[93] la correcta identificación en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los fabricantes de pesticidas y herbicidas[94] , como los servicios relacionados con la salud pública[95] , pueden requerir un monitoreo de los insectos o plantas dañinos en cada zona con el objetivo de regular su abundancia y probar efectividad de tratamientos. En el campo de la biología forense la identificación de especímenes puede aclarar asuntos legales.[96] [97] En el de la biogeografía se utilizan los datos de especímenes identificados en cada localidad para los análisis[98] .

Los resultados de las identificaciones pueden requerir ser conservados en colecciones, salas donde se preservan especímenes con su identificación más probable y la localidad de la que provienen. Las colecciones abarcan taxones específicos y en general de regiones específicas, ya que ninguna podría tener una infraestructura que abarque toda la biodiversidad de todo el planeta. Algunas colecciones contienen lo que se llama especímenes voucher, preservados de tal forma que permita a los investigadores realizar una re-identificación cuando sea necesario y que tienen un curador que restringe su acceso para asegurar su conservación. Son voucher en general los especímenes resguardados en instituciones dedicadas a la ciencia como museos, universidades o herbarios. Las colecciones suelen tener catálogos electrónicos con la información de los especímenes que poseen, que son cada vez más fáciles de acceder y, a pesar de la falta de estandarización de sus formatos, se prevé que en el futuro muchas de esas bases de datos puedan ser accedidas por un mismo portal (Wiley y Lieberman 2011 p. 319[99] [100] ). Hoy en día es práctica común preservar del especímen que se desea conservar como voucher un trozo de tejido de forma criogénica o en algún fluido que permita tomar datos de diferentes líneas de evidencia como los análisis moleculares de ADN o los histológicos. Sobre especímenes voucher se hacen análisis de filogenias que pueden llevar a hipotetizar la existencia de nuevas especies, o a redelimitar las ya existentes, de forma que no es raro que los especímenes se reclasifiquen si están lo suficientemente bien documentados, algunos de ellos podrán ser designados como el "tipo" de un nombre de especie nueva o de una ya nombrada cuyo tipo original se ha perdido (Judd et al. 2007 p. 553, Simpson 2005 p. 517, De Salle et al. 2002[101] , Wiley y Lieberman 2011 cap.10[99] ).

Cuando se necesita identificar un especímen, el proceso implica un primer paso "informal" y un segundo paso "formal", que permiten llegar en secuencia al nombre del taxón. El primer paso es una observación a simple vista, que implica una apreciación inconsciente de muchos caracteres del espécimen al mismo tiempo, en la que se asocia inconscientemente el espécimen a cierto taxón (lo que se llama apreciación gestalt u holística del espécimen[102] ). Por ejemplo, todos sabemos diferenciar una planta de un animal, muchos podemos darnos cuenta de que cierto animal es un artrópodo (insectos, arañas y relacionados), y muchos podemos llegar más lejos e identificar que ese artrópodo es un coleóptero (escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos seguir diferenciando algunas familias, géneros y especies de coleópteros a simple vista). Los métodos más formales de identificación entran en juego cuando el interesado necesita que la identificación continúe hasta taxones más específicos, y no los conoce o le cuesta diferenciarlos entre sí, o cuando necesita confirmar una posible apreciación (Judd et al. 2007: p. 6-7; Hawthorne y Lawrence 2012[102] ).

Generalmente para identificar formalmente al espécimen primero se lo describe, y luego se comparan los datos con los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson 2005: p. 12).

La descripción de un espécimen puede hacerse de varias formas. El consultante necesita registrar la información acerca de ese espécimen para identificarlo, pero quizás no quiera dañarlo porque puede ser raro o estar en peligro de extinción, o quizás sea un animal grande que no puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cuidadosas y fotografías para documentar su apariencia. Si las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo espécimen, con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar y luego presionarla entre papeles de diario hasta que se seque (Judd et al. 2007: p. 6-7), si es un artrópodo se lo puede capturar y guardar en un frasco con alcohol y agua 70:30. Al colectar el especímen hay que tener en cuenta que hay datos que se perderán al llegar al lugar de identificación y que hay que anotar en el momento, como la localidad (y si se puede obtener, la latitud, longitud y elevación), la fecha en que fue colectado, el hábitat en que el espécimen fue encontrado y si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vista, si era de noche o llovía, y cualquier información sobre el estado del espécimen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar de identificación, como el color de sus órganos (que muchas veces puede cambiar debido a la preservación), la fragancia, si exuda alguna secreción, etcétera (Judd et al. 2007 p. 553). El colector debe recordar que debe evitar términos imprecisos (como cerca, lejos, pequeño, grande) sino que debe hacer las mediciones o estimar un rango. Si se colecta más de un espécimen de especies diferentes, el colector debe etiquetarlos con lápiz y hacer una ficha de colección para cada ejemplar.

La elección del método de identificación de ese taxón en particular en esa zona en particular, la documentación necesaria y el entrenamiento para utilizar el método muchas veces son muy específicos y al usuario final le resultará dificultuoso y lento el aprendizaje para realizarla. La mejor forma (Simpson 2005: p. 498) y la más rápida (Judd et al. 2007: p. 6-7) de identificar un espécimen es consultar a un experto, un profesional o un naturalista bien entrenado al que le sean familiares la flora o la fauna de esa región. Si el experto está familiarizado con las últimas publicaciones científicas sobre la materia, su determinación será muchas veces más exacta y actualizada que la que el usuario final pueda encontrar en una flora o una fauna (Simpson 2005: p. 498). El usuario final puede aventurarse a consultar él mismo la literatura científica disponible sobre las especies de la región, para la mayoría de las regiones templadas hay literatura que describe la flora o la fauna y provee guías para identificarla (las floras y faunas mencionadas), algunos de ellos tratan sólo de alguna porción de plantas o de animales, y muchos están en proceso de computarización para que sean accesibles por computadora o a través de Internet (Farr 2006[103] ). Una tercer cosa que se puede hacer es visitar algún sitio con una colección de especímenes identificados, en el caso de las plantas por ejemplo, se puede visitar un herbario, que suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadas a la botánica, allí se pueden comparar los caracteres de los especímenes para ver si coinciden con los datos, con las fotografías, o con el espécimen que uno tiene (Judd et al. 2007: p. 6-7).

Un problema que enfrenta la tarea de identificación es que la información sobre la biodiversidad todavía es incompleta, especialmente en los trópicos.[104] (Judd et al. 2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitación para realizarla: hay pocos expertos, tanto biólogos[105] como médicos[94] necesitan entrenarse para serlo.

Si hay información científica sobre la biodiversidad del lugar, y es necesario hacer una identificación con métodos formales, a veces se necesita además de la observación a ojo desnudo, de las fotografías, y de los datos a campo, de otros elementos con los que extraer información, como lupa y elementos para manipular la muestra en la lupa (pinza, aguja de disección, bisturí), calibre para realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se observan al microscopio, para hacer una evaluación más completa de los estados de los caracteres del espécimen (Judd et al. 2007: p. 557).

Además de las herramientas para evaluar los caracteres, para el proceso de identificación se necesitan herramientas de comparación de esos datos con los de taxones conocidos, la más importante de ellas todavía es la clave dicotómica (Judd et al. 2007: p. 557).

Las claves de identificación son métodos en los que se observan los caracteres del espécimen con los que gradualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al nombre del taxón.[102] Siempre que existan claves, es importante seguirlas. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxón de los demás.[94]

En una clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos. Empieza con una serie de dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe al espécimen a identificar, se siguen sus indicaciones para llegar al siguiente par de descripciones, y así, y si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografías del aspecto de los estados de los caracteres.

A continuación un ejemplo de la estructura de una clave dicotómica. Es una clave de plantas que parte de la familia de las ninfáceas (una familia de nenúfares), y llega hasta el género:

  • Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales. Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
  • Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
  • Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.
  • Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices carpelares presentes.
Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.
  • Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.
Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.
  • Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
  • Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin arilo.
Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
  • Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas o pelosas, con arilo.
  • Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados.
Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
  • Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

Más moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que a diferencia de la dicotómica, se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificación. Muchas veces estas claves contienen mucha más cantidad de caracteres que las claves dicotómicas. Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo un espécimen incompleto (como cuando a una planta le faltan las flores), o cuando se tiene información incompleta sobre el espécimen. Se han escrito programas de computadora de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificación asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[106] Dallwitz 1993,[107] 2000,[108] Dallwitz et al. 2002,[109] Pankhurst 1978,[110] 1991,[111] Watson y Dallwitz 1991,[112] 1993[113] ), o el sistema LUCID (Norton 2012[114] ), y es seguro que se volverán más importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995[115] ). Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en colby[116] y en discoverlife[117] ), de hormigas (antweb[118] ), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[119] ), de mariposas y polillas (Butterflies and Moths[120] ), y muchas todavía están siendo creadas para estados de Estados Unidos (al 2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificación, incluidas las policlaves.[105]

Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en libros llamados floras y faunas, que reúnen la información sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un área particular, a una pequeña región, o a todo un continente (Judd et al. 2007: p. 560). A veces esos libros son sólo sobre las especies de un taxón particular. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces están desactualizadas. Los nombres recién descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como también pueden no encontrarse especies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma área (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonomía y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la búsqueda rápida de sinónimos.[105] También se encuentran claves de identificación, descripciones e ilustraciones en las monografías (monographs), que son un estudio extenso de un taxón en particular, y en las revisiones taxonómicas, similares a las monografías pero menos exhaustivas. Los dos últimos usualmente se publican en revistas científicas, por ejemplo una revista científica de botánica es Annals of the Missouri Botanical Garden (Judd et al. 2007: p. 560). Las revistas científicas tienen la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendación acerca de cuál es el mejor manual para trabajar en un área particular al taxónomo que esté trabajando en alguna universidad de la zona.[92]

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, y buscar en el glosario todos los términos que no se conozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. (Judd et al. 2007. p. 558) Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el especímen, porque no necesariamente todos los caracteres de una descripción se corresponderán con todos los caracteres del especímen (o siquiera existen en el especímen). Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se llegue a un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el espécimen) se descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón, que después hay que chequear de otras formas (ver más adelante).[92]

Si el espécimen no puede ser completamente identificado con la clave (sea dicotómica o policlave), entonces el usuario puede obtener una lista corta de posibles taxones a los que pertenece el espécimen, chequeando luego a qué taxón pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). Aunque obtenga un solo resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón o los taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás taxones. Si coinciden con los caracteres del espécimen, entonces se ha realizado la identificación (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 495). Otras ayudas para chequearlo son la comparación de caracteres entre especímenes (con alguna colección ya identificada y a disposición), y la comparación con fotos, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a un taxónomo mejor entrenado en ese taxón (Simpson 2005: p. 497). No todas las especies pueden ser identificadas con estas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies crípticas necesitan de técnicas más sofisticadas, como la extracción de su "marca de ADN", para su completa identificación, o directamente la ubicación exacta de la población de las que fueron extraídas.

Historia de la taxonomía[editar]

Artículo principal: Historia de la biología sistemática

Esta sección describirá aquellos aspectos de la historia de la clasificación que permiten comprender cómo las ideas tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogenéticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendo algunas de las características del sistema de clasificación actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con la forma en que podrían construirse las clasificaciones, serán tratados en el artículo Historia de la biología sistemática.

Los orígenes de la taxonomía[editar]

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001[121] ).

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media europea se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica, y donde se redescubrían los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas como Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descríta de forma inambigua, en un sistema de nombres estable. Si bien los científicos estaban al tanto de esto, sus ideas acerca de cómo debía ser y lo que significaba una clasificación fueron cambiando considerablemente con el tiempo. Al finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana al origen de los códigos[editar]

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753), obsérvese que informa al lector lo que encontrará en el interior del libro, como los géneros "naturales" y las clases y órdenes "artificiales". Está escrito en latín, el idioma universal de la época.

La historia de la taxonomía es en parte la historia de un único sistema de clasificación "natural" que se desarrolló gradualmente durante centurias, aunque la palabra "natural" significaba, y sigue significando, algo diferente para cada autor. Siempre compitieron muchos sistemas de clasificación armados en base a filosofías diferentes, pero las primeras raíces de los que se utilizan en la actualidad pueden remontarse a esta época. Ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación natural: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y además predictivo (ver Greene 1983[122] ), una serie de metas que a veces entran en conflicto. Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada autor), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios.

Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones con el objetivo de ordenar la información disponible sobre los organismos que conocían y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la época, agruparlos según su concepto de "naturalidad" (de forma que se relacionen según sus caracteres morfológicos compartidos), y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro las especies de plantas estaban agrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas. Al enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación, sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie, de forma que pudiera referirse a la planta con el nombre más abreviado Nepeta cataria. Tanto él como sus discípulos continuaron con la misma práctica, y rápidamente sus contemporáneos empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre binomial.

La nomenclatura binominal no fue la única característica impuesta en la nomenclatura académica europea por el éxito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy similares morfológicamente se agrupaban en una jerarquía inmediata superior llamada género, cada género era descripto por los atributos comunes a todas las especies del mismo. La categoría de género tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tanto los géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que las categorías más altas eran sólo materia de conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categoría es artificial. En palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.

Carlos Linneo 1751:119[123]

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara ser un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta la aparición de la teoría de la evolución (Darwin 1859: 413 – 414[124] ).

Linneo falló en la búsqueda de algún carácter que fuera común a todos los miembros, aun en las más "naturales" de las familias, como las umbelíferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil (Petroselinum).

En su sistema de clasificación, Linneo también trató de agrupar a algunos géneros en familias que se pudieran considerar "naturales" (la idea de que existían familias naturales tampoco era nueva y data de Pierre Magnol en 1689[125] vol.1 pp xxii-xxvii), si bien falló en encontrar una descripción de sus similitudes morfológicas, y para 1751 había reconocido 67 familias (Linneo 1751[123] ), dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero falló en su búsqueda aún en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae.

Linneo también agrupó a los grupos naturales en órdenes y clases artificiales, sólo útiles para ordenar los grupos naturales de forma que sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubicó a los géneros Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 único estilo. A esta parte de la clasificación Linneo la llamó "sistema sexual", lo cual levantó mucho pudor y también jarana en la época.

El éxito del libro de Linneo solventaba los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

En la época de Linneo se había creído que uno o unos pocos caracteres en cada categoría bastaban para armar los taxones en los sistemas naturales, si bien Linneo había fallado en la búsqueda de esos caracteres en la categoría de familia. Desde la aparición del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson (1763-1764[125] ), se les hizo evidente que los caracteres variaban dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres tomados de toda la planta, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarán en cada especie del grupo (sólo con la teoría de la evolución se interpretaría que todos los caracteres pueden evolucionar hasta cambiar de estado o desaparecer). A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones habían aumentado casi sin darse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificación, y ninguno se consideraba "fijo".

Página de la obra de Linneo Systema naturae en donde incluye a Homo entre los animales.

Con respecto a los animales, en 1758 Linneo había publicado la décima edición de su Systema Naturae, en el que listó todos los animales conocidos por él en ese momento y por primera vez los clasificó como había hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente en la época de considerar al hombre un animal[nota 12]

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizaba para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió el uso de claves de identificación, libros que proveían una guía para que los usuarios no expertos identificaran un organismo dado mediante caracteres que estuvieran a su alcance. De esta forma se mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos en base a caracteres cada vez más inconspicuos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[127] describió tanto géneros como familias de plantas y agrupó a estas últimas en clases. Su publicación fue importante en la época porque por primera vez aparecía un tratamiento taxonómico que ubicara a todos los taxones por arriba de género en un sistema natural, porque describía a todos los taxones de todas las categorías claramente, y porque enumeraba los principios con los cuales se había armado su sistema (un "método").[128]

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[129]

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxón son llamados "sinónimos"). Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación, y eso llevó a, en 1813, la adopción de un código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science ("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland", Strickland et al. 1842[130] ). La razón por la que fueron realizados dos códigos en lugar de uno solo es que los expertos en Botánica y los expertos en Zoología trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, y hacía tiempo que cada disciplina recorría su propio camino, por lo que resultaba difícil que se reunieran para la creación de un único código (Minelli 2008[131] ). Un borrador de un Código que uniría al de Zoología y al de Botánica fue escrito entre 1842 y 1843, pero este código terminaría olvidado (Minelli 2008[131] ).

De esta forma, desde Linneo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica de los sistemas de clasificación que más se utilizan hoy en día. Muchos científicos adoptaron el sistema de clasificación "natural", pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios" o "artificiales", si solo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquías se establecen en función de sus afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" para Linneo sólo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y disímiles de otras (y de hecho, cada científico poseía su propia definición de "sistema natural", que tenía que ver principalmente con cada concepción filosófica del mundo). En esa época había mucha gente que no estaba de acuerdo con que existían las agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie podía dar una razón convincente de que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificación.

Taxonomía y evolución[editar]

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

Darwin no fue el primero en presentar una teoría de la evolución, pero nunca antes la evolución como hecho había tenido un impacto tan convincente. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del siglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, que por debajo de esa lista de especies obtenida había un árbol que las conectaba por parentesco, y que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la existencia de ese árbol. El sistema linneano de clasificación está conformado por grupos dentro de grupos, y a un árbol filogenético también se lo puede dividir en grupos dentro de grupos, por lo que podía hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificación "linneano" y la filogenia de las especies. Por lo tanto, las relaciones entre taxones en las taxonomías existentes fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución. La publicación del libro El origen de las especies en 1859 estimuló la incorporación de teorías evolutivas en la clasificación.

El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales (clasificaciones basadas en caracteres no naturales) y los defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consolidación de la teoría de la evolución de Darwin, que ofreció un criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia común. Cuanto más parecidos son dos organismos entre sí, más cercano es su ascendiente común, y por lo tanto más próximamente deben ser agrupados en la clasificación. Los organismos que comparten sólo unos pocos caracteres descienden de antepasados más lejanos y, por lo tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo sólo los taxones más altos.

La incorporación del concepto de evolución a las clasificaciones fue al principio modelada de forma errática. Por ejemplo, de las clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componían sólo de miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos (Judd et al. p. 43). Otra filogenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y los miembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma".

Un paso crítico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificación en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue la adquisición de métodos de reconstrucción atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo, para la cual el biólogo fundador, Willi Hennig, fue el que hizo el más valioso aporte en la década del 1960. Fue con Hennig con quien se modeló que las especies se conectaban a través de especies ancestrales (en su modelo original siempre extintas), y que podía rastrearse la transformación de especies ancestrales a especies derivadas a través de las apomorfías: los cambios de carácter. Estos árboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como materia para construir los taxones, que siempre debían ser, a su criterio, monofiléticos. Por la época en que Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo surgió el evolucionismo, escuela que admiraba y aceptaba los métodos de construcción de dendrogramas de Hennig, pero difiere en cuál es el dendrograma que debe trasladarse a una clasificación, que según esta escuela no debe ser un cladograma (definiciones de cladograma y dendrograma como las dadas en este texto, ver en la primer sección).

Hoy en día la sistemática goza de una cantidad de caracteres en varias líneas de evidencia diferentes, que pueden considerarse bastante independientes entre sí: el desarrollo de los análisis del ADN, los métodos bioquímicos, los caracteres de la ultraestructura, y la paleontología. Siempre se fabricaron taxones teniendo en cuenta la mayor cantidad líneas de evidencia lo más independientes posible, pero la cantidad y facilidad con la que se juntan las matrices de caracteres es una novedad de esta época, y las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) han producido en la década del 90 y la del 2000 taxones robustos muchos de ellos en principio inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradición ("tradicionales") y definir otros nuevos. Los sistemas de clasificación se hacen en colaboración, con la mayor cantidad de datos y según el árbol filogenético más consensuado (ver por ejemplo el sistema APG III del 2009 para las angiospermas). La discusión que todavía perdura entre taxónomos es si deben aceptarse grupos parafiléticos en las clasificaciones.

Formalización de las normas: los Códigos[editar]

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos Códigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se llegó a superponer. Esta situación se terminó en 1930 con la aparición del International Code of Botanical Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Botánica" o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisión Internacional sobre Nomenclatura Zoológica") y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Zoológica" o ICZN) en 1901. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica estableció el año 1753 (el de la publicación de Species Plantarum) como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica estableció el año 1758 (el año en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.

Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias, preparado en 1953 pero publicado recién en 1958). El Código Internacional de Plantas Cultivadas se originó en 1952, con su última publicación en 2009.[132] Hace relativamente poco se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Código Internacional de Nomenclatura y Clasificación de Virus[133] (nacido como "internacional" en 1998[134] Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de genes y proteínas.

Las propuestas para armonizar, unificar, o reemplazar los Códigos no son nuevas, algunas de ellas tienen más de 100 años (Dall 1877,[135] ver también Savory 1962[136] ).

Relación con las taxonomías populares[editar]

Sabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general, si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo Allen 1976[137] ).

A medida que avanzaba la ciencia de la taxonomía en el ámbito científico, nacían clasificaciones nuevas basadas en conjuntos más crípticos de caracteres, pero los botánicos "amateur" siguieron utilizando el antiguo sistema de clasificación de Linneo durante mucho tiempo. Hacia fines del siglo XIX, muchos investigadores despreciaron el valor de las taxonomías utilizadas por los no profesionales, considerándolas sólo "una diversión para mujeres y niños" (por ejemplo ver Coulter 1895[138] ).

Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidente en que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.

Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalan como nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más al lenguaje de los niños. Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción. Los indígenas americanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducir como árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y le habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas conceptos como especie, género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación europeo.[139]

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Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones. [nota 13]

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía[editar]

En la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003[141] ), debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el análisis de ADN a los problemas taxonómicos, y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomía en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Códigos o de reemplazarlos, situación que aún se está debatiendo (Mallet y Willmott 2003[141] ), debates que se contextualizan en el impedimento taxonómico o crisis taxonómica que sufre esta ciencia desde hace décadas.

El impedimento taxonómico[editar]

El "impedimento taxonómico" puede especificarse como el empobrecimiento que sufren todas las demás ramas de la ciencia debido a la falta de datos que corresponden a la taxonomía descriptiva, como ejemplos frecuentemente citados se pueden mencionar la incompletitud del análisis filogenético (Wheeler 2004[142] , Korf 2005), como lo privada que está la ciencia de la ecología de una de sus unidades de medición para sus análisis (Gotelli 2004[143] ), y la incertidumbre de cuál debe ser el foco y cuáles las metas en la biología de la conservación (Mace 2004[144] ).

El impedimento taxonómico nunca se va a superar completamente: su labor es inconmensurable, porque constantemente se deben revisar y ajustar las hipótesis taxonómicas con nueva información en una taxonomía integrativa, pero hay formas de paliarlo.

El impedimento taxonómico se enlaza con lo que los científicos llaman "la crisis taxonómica", a veces utilizados como sinónimos, que se refiere a la falta de recursos ocupados en la taxonomía descriptiva, principalmente presupuesto para mantenimiento de colecciones y entrenamiento y puestos de trabajo para taxónomos preparados. Si bien en las últimas décadas aumentó el presupuesto para la ciencia en general, en proporción se fue desviando hacia otras ramas más novedosas y aparentemente más atractivas de la ciencia. Las razones por las que los recursos no llegan a esta rama son desde emocionales (muchos usuarios y hasta científicos ven a la taxonomía descriptiva como una ciencia "tapada por una capa de polvillo", por ejemplo en Marshall 2005[145] , ocupada sólo en tomar caracteres de las colecciones, sin hipótesis a contrastar, Will et al. 2005[41] , Dayrat 2005[5] ) hasta de conveniencia: los estudiantes no desean especializarse en una ciencia para la que no conseguirán fondos ni un puesto de trabajo en las universidades (Agnarsson y Kuntner 2007[146] ).

¿Cómo superar la crisis taxonómica? Consiguiendo presupuesto para, por un lado, el alojamiento y mantenimiento de las colecciones, por otro lado, para entrenar y también dar puestos de trabajo a taxónomos preparados en taxonomía descriptiva (sólo prepararlos, la finalidad del impresionante programa PEET, no funcionó porque luego no conseguían trabajo, Agnarsson y Kuntner 2007[146] ). Para que la taxonomía descriptiva vuelva a ser atractiva para los que deciden el reparto de recursos debe haber un cambio cultural en la comunidad científica. Uno de los puntos más sobresalientes en el currículum de un científico, que da más probabilidades de conseguir fondos y puestos de trabajo, es la cantidad de publicaciones en revistas científicas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido en forma de "factor de impacto", este último calculado por el Institute of Scientific Information. El factor de impacto como actualmente calculado es, en cada año determinado, la cantidad de veces que se han citado durante el año los artículos publicados en esa revista en los 2 últimos años, dividido el número total de artículos publicados por esa revista en esos dos años. Los científicos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currículum, pero las revistas científicas suelen rechazar los trabajos de índole taxonómica debido a que ocupan mucho espacio de la revista y su baja cantidad de citas en los 2 años siguientes les bajará el factor de impacto. Las publicaciones taxonómicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y típicamente tienen una audiencia muy especializada que dura por muchos años: la vida promedio de una monografía taxonómica puede calcularse en décadas o hasta centurias, en lugar de en meses o en años como el común de las publicaciones. Otro problema relacionado es que artículos muy diversos utilizan la hipótesis de taxón o los caracteres recogidos de una publicación de taxonomía descriptiva, o claves de identificación, pero no los citan en las referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un taxón se cite el autor del nombre y la primera descripción, pero tampoco requieren que se los cite en las referencias). La información recogida asume entonces que esa información no tiene un autor que la respalde, no hay mecanismos que las obliguen a citarlos o a agregar la cita correspondiente una vez publicados, y los autores de las descripciones y de las claves no son debidamente recompensados por su trabajo (Agnarsson y Kuntner 2007[146] ). La taxonomía descriptiva es claramente uno de los campos que más ganarán si cambia el modo de calcular el ránking de una publicación científica, en esta "era del factor de impacto" (Agnarsson y Kuntner 2007[146] , Godfray y Knapp 2004[48] ). Otro problema cultural relacionado con el número de citas es la popularidad de cada método: los usuarios son mucho más proclives a leer estudios que testeen las especies y otras hipótesis taxonómicas exclusivamente por métodos moleculares, y publicaciones sobre los muy publicitados "ADN barcodes", si bien ésta es sólo una de las herramientas utilizadas por los taxónomos para testear los límites de los taxones y para identificarlos (Agnarsson y Kuntner 2007[146] ). Tampoco hay trabajo en los llamados "taxones subrepresentados", con pocas especies descriptas, que si no se los deja de ignorar lo van a seguir siendo (Agnarsson y Kuntner 2007[146] ).

Mientras no haya un cambio cultural de forma que se pueda hacer carrera con la taxonomía descriptiva en el ambiente científico, los taxónomos utilizan algunos métodos para sortear la situación: se menciona que hay casos de científicos que rápidamente publican descripciones de nuevos grupos de organismos como nuevas especies sin las herramientas (como cantidad de caracteres, información sobre su variación, la revisión taxonómica) para comprobar si no se anida en una especie ya existente, ni que brinden herramientas a los biólogos que posteriormente tuvieran razones para testear sus hipótesis. Estos workarounds bajan la calidad de la información taxonómica y el prestigio de la rama en general (Dayrat 2005[5] ).

Los taxonomistas proponen soluciones parciales variadas para superar el impedimento taxonómico, aunque todas necesitan de presupuesto para realizarse. Una propuesta frecuente es la de facilitar el acceso a los artículos taxonómicos, normalmente en revistas de difícil acceso o libros únicamente impresos, proponiendo que sean de contenido libre y que estén digitalizados y en la web (ej. en Agosti y Johnson 2002[147] , pero ver también De Carvalho et al. 2004[148] , que remarcan que eso las volvería de poco provecho económico afectando a los países que no pueden financiarse), algunos van más allá y proponen que los datos de las colecciones también sean digitalizados y estén disponibles en la web (ej. en Blackmore 2002[149] ), y con un software que relacione todos los datos en una clasificación (como el de Patterson et al. 2006[150] ), otra propuesta relacionada es que las claves de identificación sean informatizadas, interactivas y estén disponibles en la web (ej. en Wheeler et al. 2004[151] ). Otras propuestas tienen que ver con facilitar a los taxónomos herramientas novedosas de trabajo, se ha propuesto la implementación de microscopía remota, de forma que el taxónomo especializado pueda revisar un preparado a distancia (Wheeler et al. 2004[151] ) o digitalizado, que los museos compren la tecnología para el análisis de ADN y quizás encontrar "barcodes" (ej. Tautz et al. 2003[152] ), que se implemente la toma de datos telemétricos y monitoreo satelital de distribución y ecología (Patterson et al. 2006[150] ). Estas nuevas tecnologías no son difíciles de implementar, lo difícil es conseguir financiarlas, sin perder el foco de que el presupuesto debe repartirse de forma balanceada con el objetivo de que haya suficiente cantidad de taxónomos que realicen una descripción integrativa de hipótesis de especies cada vez más robustas.

Taxonomía y crisis de biodiversidad[editar]

Artículo principal: Taxonomía y crisis de biodiversidad

La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas, es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos geológicos (Raven 2002[153] ). Hoy en día existe una conciencia general de que no será posible conservar toda la biodiversidad, normalmente medida en número de especies. Los especialistas deben calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservación, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la biología sistemática juega un rol preciso en lo que respecta a la definición de especie y de especiación. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999[154] ) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de México utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Según el concepto biológico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentración de especies endémicas en las regiones montañosas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un análisis de filogenia, más allá de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la mayor concentración en zonas tanto llanas como montañosas del oeste. La elección de una clasificación u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservación de cada hábitat. La situación se agrava si se tiene en cuenta que las especies evolucionan, y por lo tanto cambia su composición de caracteres y su variación.

La crisis de biodiversidad presiona para que se acelere la descripción de especies y se haga hincapié en solucionar el impedimento taxonómico.

El rol del ADN en la taxonomía[editar]

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez más en los análisis filogenéticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer análisis de identificación y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003[155] ), y Tautz et al. (2003[152] ), proponen un rol central del ADN en la definición de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión (de esa forma un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003[141] ). Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, habría que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003[141] ). Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán las secuencias de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica. De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso más inmediato, económico y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN[141] . La identificación por un set de caracteres moleculares sería útil en especímenes de los que se poseen fragmentos pequeños (como puede suceder en biología forense), o cuando se desee identificar los taxones encontrados en sitios como un lago contaminado del que se extrae una muestra de "ADN ambiental", pero hay que tener en cuenta que para construir herramientas de identificación primero deben estar delimitados los taxones de una forma robusta, lo cual no se consigue con esa única línea de evidencia (Ebach y Holdrege a[156] ,b[157] ).

Con respecto a su uso en delimitación, ya es rutina el uso de esa línea de evidencia sobre todo en microorganismos, y sus seguidores promocionan los casos en que el agregado de esa línea de evidencia a las hipótesis taxonómicas llevó al descubrimiento de especies crípticas (que son tan parecidas morfológicamente entre sí que hasta ahora habían sido categorizadas como una única especie, por ejemplo Siddall et al. 2007 en sanguijuelas[158] ). Está claro que para dilucidar el árbol de la vida completo, sería útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto último, sería necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN (como el GenBank), más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de todas las especies o no.[141]

La alta publicidad realizada ha atraído presupuestos para la creación de dos proyectos internacionales de búsqueda de "barcodes", el Barcoding of Life (BOLD, "Tomando el código de barras de la vida"), (Savolainen et al. 2005,[159] http://www.barcodinglife.org[160] , y el Consortium for the Barcode of Life (CBOL, "Consorcio para el código de barras de la vida"), http://www.barcoding.si.edu/[161] . Sus detractores reclaman, además de la baja confiabilidad que ofrece la identificación mediante un solo carácter ya mencionada, que esos presupuestos desbalancean las necesidades de la taxonomía, y que el "impedimento taxonómico" se paliaría más significativamente si hubieran sido asignados a una descripción e identificación "integrativas"[nota 7] de las especies, que lograrían resultados más económicos y robustos.[162]

Iniciativas taxonómicas en Internet[editar]

Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en Internet. Las más populares en el ambiente científico en el 2003 quizás eran las siguientes:[141]

  • GBIF[163]
  • Species 2000[164]
  • Tree of Life[165]
  • Encyclopedia of Life[166] surgió en el año 2003[167] , muy publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et al. 2010[168] :

Hay más de 50 proyectos en todo el mundo. Lo cierto es que una web de información taxonómica sólo será universal si recoge la mejor información, la más completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las demás caerán en desuso.[141]

Propuestas de un registro central de nombres[editar]

El principio de prioridad presenta el problema de que el taxónomo de plantas o de animales debe hacer un trabajo de búsqueda en la bibliografía antigua (de 1753 en adelante para las plantas y de 1758 en adelante para animales) del nombre del taxón. Esta investigación consume mucho tiempo: En una investigación hecha con taxónomos del Reino Unido, se estimó que el 20 % del tiempo de un taxónomo está dedicado al trabajo nomenclatural (Hawksworth 1992[169] ).

Charles Godfray (2002)[170] propuso una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumentó a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).[171]

El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980, cuando se publicó la primera lista llamada Approved List of Bacterial Names ("Lista aprobada de nombres de bacterias").[172] Se esperaban reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero los zoólogos y los botánicos tardaron en ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999 (Greuter et al. 2000[173] ), propuestas similares fueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, publicado en 2000[50] ).

En el año 2012 una enmienda del Código de Zoología lanzó finalmente su registro central de nombres con página web llamado Zoobank,[174] en el que se está implementando el registro de especímenes tipo.[175]

Varios autores (Hawksworth y Greuter, 1989;[176] Greuter, 1991,[177] 1993[178] ) han propuesto generar una lista de "Nombres de uso en la actualidad".

La armonización de los Códigos y el BioCode[editar]

Algunos taxónomos opinan que los Códigos están escritos de forma inadecuada, ya que son intrincados,[179] difíciles de reformar[179] y con los años divergieron mucho en algunos aspectos.[180] Además todos los Códigos enfrentan los mismos problemas para adecuarse a las novedades tecnológicas, y sería más útil tener un Código unificado para la comunicación y para la taxonomía de grupos problemáticos.[181] [182] Hoy en día muchos ven la necesidad de unificarlos o al menos de armonizarlos para que se parezcan cada vez más entre sí. El BioCode es un código de nomenclatura cuyo primer borrador fue escrito en 1998,[179] el segundo en el 2011,[183] [184] [185] y tiene como objetivo funcionar de marco hacia el cual los códigos en uso idealmente se deberían acercar. Su alcance engloba a mucha de la diversidad biológica que reglamenta los códigos en uso, las reglas de nomenclatura son similares a las de los Códigos en uso pero están simplificadas, unificó la terminología y está redactado en un lenguaje simple que minimiza los problemas de comprensión del texto.[179] [186] Además propone reglas para enfrentar las nuevas tecnologías, como la publicación electrónica. El BioCode además propuso que sea el código utilizado en reemplazo de los Códigos en uso, al menos en algunos grupos problemáticos, pero su uso no fue implementado luego del primer borrador ni, por ahora, luego del segundo.

El borrador escrito en 1998 obtuvo críticas en lo que respecta a la utilidad del código (Orchard et al. 1996,[187] Brummitt 1997,[188] 1996,[189] Delprete 1996[190] ). Estas críticas incluían: - que los problemas existentes podían superarse con cambios menores en cada código en uso, - que había baja disposición de botánicos y zoólogos en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas.[191] - Había dificultades manifiestas en tratar satisfactoriamente con los nombres ya existentes.,[191] por lo que se perdería la estabilidad de los nombres: al menos el 20% de los nombres científicos debía cambiar de nombre (Dubois 2010d: 5) - Una crítica importante es que un BioCode sería adicional a los Códigos en uso, entonces complicaría las cosas en lugar de simplificarlas (Brummit 1997).

También hubo varias críticas relacionadas con el modo en que el proyecto fue propuesto, que se pueden resumir en que se presentó de una forma "poco madura" (Flann 2011,[186] ver también[187] [188] [189] [190] ).

La literatura mencionando al BioCode en la década del 2000 se encuentra en Greuter 2003[192] y en Kraus 2008,[193] publicaciones donde se discute el destino del BioCode.

En el 2011 fue publicada una nueva revisión de este código, llamada "Draft BioCode (2011)". El objetivo de esta nueva revisión es proveer un conjunto de reglas que permita que los códigos en uso se armonicen (se parezcan cada vez más entre sí con las nuevas revisiones de cada uno). También se propone que el código pueda utilizarse en algún grupo particular de organismos si lo avalan los organismos internacionales pertinentes. El código fue revisado, como la versión anterior, por representantes de cada código en uso, que fueron agregados como autores del nuevo código.[194]

El sistema linneano y el PhyloCode[editar]

Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético (ej. de Queiroz y Gauthier 1990[12] , Wiley et al. 1991,[195] Forey et al. 1992,[35] Hibbett y Donoghue 1998[196] ). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode [197] ), creado en 1998 y actualizado periódicamente, es un código de nomenclatura alternativo a los códigos existentes, basado en lo que sus autores llaman una "aproximación filogenética" a la nomenclatura.

El Phylocode, con su objetivo de ser un código de nomenclatura, tiene varias similitudes en sus metas y en sus métodos con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): provee métodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, y para seleccionar un único nombre aceptado para cada taxón, y no impide a los taxónomos aplicarles rangos taxonómicos (contrariamente a un concepto erróneo frecuente). Una de las diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a la secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados; en lugar de aplicarlos a una circunscripción + rango. De esta forma este código redefine "taxón nominal" o "nombre" para igualarlo a la definición de "clado" (clado como hipótesis extraída de un cladograma). Por ejemplo las tres definiciones más comunes son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfías. Otra diferencia es que como esos nombres no dependen del rango taxonómico (como en la nomenclatura de los Códigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categorías taxonómicas no es necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012[198] ).

El PhyloCode ha sido intensamente debatido y también testado. La crítica hacia los Códigos que atrajo a algunos taxónomos a debatir el PhyloCode es que los taxones nominales definidos por los Códigos pueden corresponderse con muchos grupos diferentes, ya que no especifican, cuando la circunscripción está basada en el árbol filogenético, hasta qué ancestro hipotético abarca el taxón. Esto genera ambigüedad en la nomenclatura, como cuando se encuentran organismos fósiles. Los detractores del PhyloCode argumentan que no es necesario cambiar todo un conjunto de reglas por otro para que los autores especifiquen hasta qué ancestro hipotético abarca su circunscripción.[cita 16] También argumentan que el PhyloCode no proveerá más estabilidad, debido a que los clados son sólo hipótesis, y nunca el nombre puede "apuntar" al linaje real, por lo que los cambios de nombres se seguirán dando debido a cambios en las hipótesis taxonómicas. Otra crítica aduce que el usuario final se ve mucho más favorecido si sí cambian los nombres de los taxones al cambiar la categoría taxonómica, de forma que en el nombre se explicite la categoría, y con ello aspectos relacionados a qué tipos de caracteres diagnósticos tendrá o cuán diferente será su plan corporal de otros taxones conocidos; y recuerdan que hay reglas explicitadas en los Códigos para conservar o suprimir nombres poco convenientes en aras de la estabilidad o claridad de la nomenclatura. Una última crítica es que el PhyloCode no contempla la reglamentación de nombres para taxones que no sean monofiléticos, por lo que debería coexistir con otros códigos que sí lo hicieran. Y finalmente, muchos taxónomos no ven tal dilema en la aplicación de la taxonomía linneana a las hipótesis de árbol filogenético, argumentando que son dos sistemas formales compatibles. Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, lo cual no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003[141] , ver también ICZN faq[200] ).

El futuro de los Códigos[editar]

Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como un registro central de nombres, como el "BioCode", el "PhyloCode", o la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonómica son inadecuadas.

El grueso de los taxónomos ve a los Códigos en uso como el resultado de centurias de debate, y más allá de sus debilidades, como logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el éxito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con amplio consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003[141] ).

Véase también[editar]

Este artículo trató sobre la ciencia de la taxonomía. Para la clasificación de la biodiversidad ver:

Otras ciencias relacionadas:

  • Sistemática abarca a la taxonomía, se ocupa de delimitar las especies y el resto de los taxones. Normalmente a la delimitación de especies y categorías un poco superiores a especies se la denomina alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva, y a la delimitación del resto de los taxones se la denomina beta-taxonomía. Suelen encapsularse en disciplinas separadas porque en cada categoría trabajan taxónomos con especializaciones en herramientas diferentes.

Los Códigos de Nomenclatura:

Notas[editar]

  1. a b Hay 3 definiciones de clado, en este ejemplo se utiliza la definición de clado "basada en nodos".
  2. La definición de taxonomía que parece ser la más utilizada en los libros de texto (y la aquí utilizada) puede verse resumida en Simpson 2005, p. 9. "La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional, la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en esencia una una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemática para describir un "all-encompassing field of endeavor" es más útil y además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de reconstrucción filogenética." Esta definición de taxonomía concuerda con la de otros libros de texto como Judd et al. 2007: cap 1, p. 6 "La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón" (aunque el mismo libro luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos: "La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación.") y como Wiley y Lieberman (2011): La taxonomía comprende la teoría y la práctica de describir, nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxones. Cómo los taxones se ordenan en una clasificación está definido por la aproximación particular a la clasificación utilizada. Las reglas para nombrarlos están delineadas en los Códigos de Nomenclatura, que hoy están siendo desafiados en nuevas formas por aquéllos que buscan redefinir la taxonomía. Esta definición de taxonomía difiere de la de algunos autores (por ejemplo Simpson 1961[1] ), que equiparan el término con el de sistemática.
  3. No todos los taxónomos introducen un "nombre científico" cuando la hipótesis de taxón es lo suficientemente robusta, aunque es la práctica más deseada (guía y comentarios en Dayrat 2005[5] ). Aun así se alaba fuera del ambiente que se acelere la creación de nombres científicos sin tener en cuenta la robustez de las hipótesis, comentarios en de Carvalho et al. (2013[6] )
  4. a b Normalmente se define al linaje como "secuencia de población ancestral y descendientes", asumiendo que si aparece un nuevo carácter tiene el potencial de extenderse a toda la población (que tiene "cohesión"), en una hipótesis de divergencia los autores suelen decir que "un linaje diverge en dos". Pero también, y quizás mal expresado, puede encontrarse que llaman linaje a una especie ancestral y todos sus descendientes, como sinónimo de "clado real" (ej. Judd et al. 2007 cap. 1 y 7, "linaje de las angiospermas", "linaje de las plantas verdes", Simpson 2010 cap. 5, "las lignofitas son un linaje monofilético...", etc.).
  5. Hay autores que prefieren ver al clado como compuesto sólo por las poblaciones vivientes de las que surgieron los organismos de los que tomaron los caracteres para hacer el análisis de la circunscripción, por lo que no todos los autores ven al clado como compuesto además por ancestros, como los "pattern cladists" que ven tanto al cladograma como a los taxones sin ancestros[cita 2] . También Cavalier-Smith se niega a ver a los agrupamientos jerárquicos como hipótesis de linajes, aunque también los llama cladogramas (ej. en Cavalier-Smith 2010[11] "No podemos olvidarnos de que un cladograma no es un árbol filogenético. El cladograma no tiene ancestros (…)) En este texto se llama "dendrograma" al agrupamiento jerárquico y "cladograma" si se lo interpreta, como Hennig (ej. 1965[cita 4] ), como hipótesis de linajes y divergencias. En este texto, el cladograma está compuesto por linajes y divergencias hipotéticos, como lo interpretaba Hennig, si no se hipotetiza que los representan se lo llama dendrograma (resultado de un agrupamiento jerárquico) y no cladograma (una subsecuente hipótesis de árbol filogenético).
  6. La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no está medida formalmente, sólo captada como impresión por los taxónomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al. 2007. p. 35. sólo dicen "No todos los taxónomos utilizan una aproximación filogenética (cladista), si bien es la práctica de la mayoría". La minoría es la escuela evolucionista, como en Brummitt (2002[30] ): "(Hablando de la necesidad de taxones parafiléticos) ...De hecho, si esta audiencia es como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensará que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensará que mi punto de vista está tan fuera de lo establecido por la convención que no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en absoluto, y un tercio estará indeciso acerca de por quién tomarán partido". Puede haber sesgos de apreciación debido a lo dogmática de lo que está acusada la escuela cladista, con prácticas como en Hörandl y Stuessy (2010[10] ): "(…) muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos parafiléticos en las clasificaciones que han empezado a levantarse conflictos." En Cavalier-Smith (2010[11] ): "(La clasificación cladista es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayoría (especialmente (…) por aquéllos sin deseos de fastidiar a réferis anónimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo con que los grupos parafiléticos son inadmisibles".
  7. a b El término "taxonomía integrativa" hace referencia a la práctica habitual y deseada en biología sistemática, de tomar datos de líneas de evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitación de los taxones mediante un marco teórico evolutivo y biológico. El término en sí sin embargo es nuevo, fue acuñado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (2005[5] ) y por Will et al. (2005[41] ), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa época análisis moleculares de ADN y "ADN barcodes" como únicas fuentes de evidencia en la delimitación e identificación de las especies respectivamente. Ver también Valdecasas et al. (2008[42] ) y Yeates et al. (2011[43] ) quienes retoman esos papers y discuten el concepto.
  8. Además de esos 3 Códigos (Zoología[50] , Botánica[50] , Bacterias[52] ) hay Códigos Internacionales de Nomenclatura de otras disciplinas más pequeñas: el de de plantas cultivadas[53] , el de bacterias patógenas de plantas[54] , y el de virus[55] . Estos Códigos están avalados por ejemplo por el IUBS, autores también del BioCode[56] . Los protistas se nombran bajo el Código de Botánica o el de Zoología, según en qué disciplina se haya considerado históricamente a cada uno de sus grupos.
  9. En el código de Botánica, para taxones por arriba de familia es optativo seguir el principio de prioridad aunque se recomienda, y también es optativo si se construye un taxón con familia "tipo", entonces el nombre es el de la familia con otro sufijo (por ejemplo Magnoliophyta, Magnoliophytina, Magnoliales, son taxones en diferentes categorías taxonómicas que poseen como tipo a la familia Magnoliaceae), o puede preferir optarse por un nombre descriptivo sin tipo (por ejemplo Coniferales y Coniferae, las coníferas en dos categorías taxonómicas diferentes)Código Internacional de Nomenclatura Botánica. DIVISIÓN II. Reglas y Recomendaciones. Capítulo III. Nomenclatura de los taxones de acuerdo con su rango. Sección 1. Taxones por arriba del rango de familia. Artículo 16. http://www.iapt-taxon.org/icbn/frameset/0020Ch3Sec1a016.htm [51]
  10. Técnicamente, los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica especifican que los nombres de los géneros y de las especies deben ir en una tipografía diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itálicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser así. Además y por esa razón, en textos tipeados que están enteramente en itálicas, los nombres de géneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografía menos itálicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itálicas si además están subrayados.[cita 14]
  11. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas c.C3.B3digos_it.C3.A1licas_arriba_g.C3.A9nero
  12. Los antiguos griegos veían a la especie humana como una especie de animales, como quedó documentado en la taxonomía de Aristóteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quitó a los hombres de la taxonomía animal argumentando que tenían alma. En el siglo XVI comenzó la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente ciencia de la anatomía animal comparada.[126]
  13. <<Los indígenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yagé, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones químicas. Las clasificaciones hechas por las indígenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecológicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombrío...>>.[140]

Citas[editar]

  1. por ejemplo en: Wiley et al. 1991[2] , libro de texto de sistemática. Capítulo 1. "A taxon is a group of organisms that is given a name.". También en otros libros de texto con secciones de sistemática como: Henke W. 2007.[3] , Sharma. 2009.[4]
  2. a b por ejemplo en Nelson y Platnick 1981[7] , página 328: "Los sistemáticos siempre han sido, son, serán, y deberían ser tipologistas" (en el sentido de que no incluyen en sus taxones la filogenia hipotética). Y en general todos los que Beatty (1982)[8] definió como "pattern cladists", cladistas de patrones, como los dos mencionados y C Patterson (por ejemplo en su capítulo de 1982)[9] Estos autores son además todos cladistas, pero no necesariamente tiene que ser así.
  3. Así lo definen biólogos sistemáticos cladistas: Judd et al. 2007. Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Página 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma página: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Página 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning".
  4. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Hennig
  5. a b La clasificación fue presentada en su forma completa y actualizada por última vez en el año 1998, A revised six-kingdom system of life, y desde entonces fue modificada con subsiguientes publicaciones en revistas científicas por el mismo autor.
  6. Se puede encontrar la diferencia entre la definición de "escuela fenética" y la de "taxonomía numérica" por uno de los padres de las dos: Sneath, P. H. (1995[28] ), quien define a la fenética como la filosofía y a la taxonomía numérica como los métodos.
  7. Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011[38]
  8. En Hennig (1965[39] ) en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como ancestros.
  9. Por ejemplo en Nevo, Wasser. 2004[47] . Sin embargo Wiley y Liebermann (2011) menciona que la edad cronológica absoluta para decidir la categoría taxonómica es un concepto abandonado.
  10. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categorías taxonómicas. Para una distinción ver De Queiroz (2006[49] )
  11. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas principles_of_typification
  12. ICZN faq: What are type specimens for? [50]
  13. x
  14. Citas sobre el uso de itálicas en los Códigos de Zoología, Botánica y Bacterias:
    • Código Internacional de Nomenclatura Zoológica[50] , Recomendación General 6: "The scientific names of genus- or species-group taxa should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually printed in italics, which should not be used for names of higher taxa. (…)"
    • En el de Botánica[51] no hay artículo que lo mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider adhering to the practice exemplified by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals."
    • En el de Bacterias[52] dice en la sección 4A, "Sugerencias para autores y publicadores": "For scientific names of taxa, conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other device to distinguish them from the rest of the text." http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/</ref>
  15. A diferencia de una creencia generalizada, en la época de Linneo también había nombres insólitos. Por ejemplo un contemporáneo de Linneo, Siegesbeck, impresionado por lo que Linneo había llamado el "sistema sexual" con el que había clasificado a las plantas, llamó a su sistema de clasificación "repugnante prostitución". Linneo en contestación nombró con su apellido Sigesbeckia a cierto yuyo desagradable.[86]
  16. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas dryadoideae

Referencias citadas[editar]

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  2. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Wiley_et_al._1991
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En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía:

Enlaces externos[editar]