La ciencia de la morfología de las plantas

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Aún el observador sin entrenamiento científico puede reconocer por experiencia la gran diversidad en la forma, altura y hábito de las plantas. Los "pastos de mar" en el suelo oceánico, los pequeños musgos y los gráciles helechos en los bosques, los imponentes árboles portadores de conos, y las infinitamente variadas plantas con flores de las orcadas y los jardines, todas son reconocidas como diferentes tipos de plantas.

Una inspección casual del aspecto externo de la planta, sin embargo, es un método altamente poco confiable tanto para separarlas en grupos naturales como para ganar una comprensión apropiada de la naturaleza y relaciones entre sus partes. En marcado contraste con esta indisciplinada visión de forma y estructura, la ciencia de la morfología de planta intenta, mediante técnicas rigurosas y observaciones cuidadosas, insertarse debajo del aspecto superficial de las plantas, es decir, explorar y comparar esos aspectos escondidos de la forma, la estructura y la reproducción que constituyen la base para la interpretación de similitudes y diferencias entre las plantas. Uno de los resultados más provechosos de los estudios morfológicos tempranos fue el reconocimiento de que hay un número relativamente pequeño de órganos que construyen el cuerpo de la planta. Entonces, la hoja, el tallo y la raíz fueron vistos como el tipo principal de órganos vegetativos, siendo el tamaño, la forma, las proporciones, y el arreglo con respecto a las demás partes sujeto del desarrollo y la modificación más variados. A medida que el conocimiento sobre el ciclo de vida de las plantas aumentaba, los esporangios y los gametangios fueron agregados a esta corta lista de categorías de órganos principales, y la importancia de un estudio amplio comparativo de sus semejanzas, hoy vistas como homologías, quedó establecida.

Historia de la percepción de homologías en plantas[editar]

Introducido por R. Owen en 1843, el término homología es derivado del griego homologia que significa "acuerdo" y es aplicado a los órganos y las estructuras que se corresponden en plantas y animales. La homología de los órganos está basada en sus similitudes estructurales independientemente de su función actual. Un ejemplo de estructuras homólogas serían las alas de las aves y las patas anteriores de un reptil. Por el otro lado, las estructuras y los órganos análogos son aquellos que pueden cumplir la misma función pero no son derivados de la misma estructura ancestral, por ejemplo, las alas de una abeja y las alas de un pájaro. La identificación de estructuras homólogas ha si sujeto de mucho estudio y continúa proveyendo información.

La esencia de la idea de homología fue expresada por el gran poeta y filósofo Johann Wolfgang von Goethe, a quien le debemos la palabra "morfología" (literalmente, la ciencia de la forma). Goethe buscó la naturaleza de las relaciones morfológicas entre varios tipos de apéndices foliosos en plantas superiores. En su celebrado ensayo, Metamorphosis in Plants, publicado en 1790, concluyó que no hay un límite estricto entre órganos como los cotiledones, las hojas foliares, las brácteas, y los órganos de una flor: todos son expresiones del mismo tipo de órgano, es decir, de la hoja. Citando a R. H. Eyde (1975: 431): "Goethe explicó que un término es necesario para cubrir todas las manifestaciones del órgano metamorfoseado: así adoptó el término hoja". Él creía que "todos los apéndices de la planta son variantes de un apéndice ideal que se puede percibir intuitivamente, la hoja primigenia, que en alguna forma contiene en ella todas sus propias transformaciones". Si bien la teoría de Goethe fue criticada como un ejemplo de morfología idealística, hasta metafísica, probó ser un punto de vista extremadamente astuto y de hecho constituye la base teorética de la visión actual de que la flor es un eje determinado portador de apéndices foliares modificados.

Con la rápida expansión del conocimiento botánico en el siglo XIX vino un énfasis en la importancia del concepto de homología y la necesidad de interpretar las homologías de la forma más iluminativa posible. Las ideas de Goethe, y las observaciones tempranas de C. F. Wolff (1774) acerca del origen de las hojas en el ápice en crecimiento del tallo, abrió el camino hacia una mejor comprensión de las "homologías seriales" en plantas. Acuñado para designar, dentro de la misma planta, la homología de los órganos en relación al eje del tallo, este término se utiliza cuando es equivalente el método de origen de los sucesivos órganos foliares y también sus relaciones posicionales con respecto al tallo. Entonces, una escama de una yema, o una bráctea floral, son consideradas serialmente homólogas con una hoja foliar porque como la última, se originan como un crecimiento lateral en el ápice del tallo. Los estudios ontogenéticos (del desarrollo desde el nacimiento) han mostrado los cercanos parecidos en el detalle del origen y la histogénesis (la formación de tejidos y sus relaciones entre sí) temprana entre los variados tipos de órganos foliares de vástagos tanto vegetativos como florales. Es más, los diferentes tipos de apéndices foliares en la misma planta están muchas veces interconectados por formas intermedias u órganos de transición, lo cual hace más evidente la homología.

La homología seriada en órganos foliares proveyó una de las primeras aproximaciones a que las plantas vasculares cconstaban de una serie pequeña de órganos (raíz, tallo y hojas) variadamente modificados. Hoja (izq) y sucesión de brácteas florales (der) en Helleborus foetidus.

El concepto de homología general en plantas, las homologías de plantas diferentes, es mucho más dificultuosa de demostrar ontogenéticamente. Esto es así porque, a diferencia de lo que sucede en animales superiores, las plantas están caracterizadas por un sistema de crecimiento abierto: el embrión de la planta no es una miniatura del adulto, y por lo tanto las homologías en plantas, basadas en las semejanzas en posición, desarrollo, y forma de dos órganos en diferentes tipos de plantas puede ser cuestionado seriamente.

El concepto de homologías en plantas fue ubicado en una posición enteramente nueva como resultado de la publicación en 1859 del clásico de Charles Darwin, El origen de las especies. Su teoría del rol de la selección natural en producir los cambios adaptivos graduales en forma y organografía en plantas y animales produjo un profundo efecto en los conceptos de homología. La meta de la morfología ahora se vio bien clara: se debía interpretar la forma y la estructura de los órganos desde un punto de vista histórico, es decir filogenético. Los parecidos u homologías entre órganos fueron vistas como el resultado de un "tipo" común ancestral. Entonces, la enorme tendencia hacia una interpretación filogenética de la forma y la estructura que apareció durante la última parte de la centuria ha continuado hasta el día de hoy. La aproximación filogenética a la morfología ha provisto la base de una clasificación más realista y natural del reino de las plantas.

Si bien muchas de las ampliamente reconocidas similitudes en la estructura básica de los órganos y tejidos de plantas cercanamente emparentadas claramente parecían provenir de un ascendiente común (homogenéticas), hay también remarcables semejanzas estructurales entre especies poco emparentadas de plantas que se adaptaron al mismo ambiente, cuya correspondencia morfológica es "homoplástica" y el resultado de la convergencia evolutiva. Un ejemplo posible de convergencia evolutiva en plantas vasculares es provista por el hábito suculento de los cactus del Nuevo Mundo y las euforbiáceas de África, otra es provista por la presencia de semillas en los extintos "helechos con semilla" y las modernas espermatofitas (coníferas, plantas con flores y afines).

Debe ser enfatizado sin embargo, que en la práctica probó ser dificultuoso discernir entre semejanzas homogenéticas y homoplásicas. Hay que tener en cuenta que las semejanzas estructurales, sean éstas interpretadas como una o la otra, son el resultado de la interacción de factores genéticos, fisiológicos y ambientales que han operado de diferente forma y a diferente grado a lo largo de la larga historia evolutiva de las plantas vasculares. Las interpretaciones confiables requieren consideración de evidencia de una amplia variedad de fuentes. Las teorías morfológicas aumentan su confiabilidad cuando líneas colaterales de evidencia se armonizan entre sí. Las fuentes de evidencia que deberían ser consideradas y evaluadas cuando surgen problemas de interpretación de forma y estructura de plantas serían: la forma y estructura del adulto (morfología y anatomía), el registro fósil, la ontogenia, la fisiología y la morfogénesis, y la genética.

Véase también[editar]

Bibliografía[editar]

  • Gifford, E. M., A. S. Foster 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. Tercera edición. W. H. Freeman and Company. Nueva York. Capítulo 1. ISBN-10: 0716719460.