Huso neuromuscular

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Huso neuromuscular
Latín fusus neuromuscularis
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Los husos neuromusculares son receptores sensoriales en el interior del vientre muscular que detecta cambios en la longitud del músculo. Transmiten la información sobre la longitud del músculo al sistema nervioso central a través de neuronas sensoriales. esta información puede ser procesada en el cerebro para determinar la posición de las partes del cuerpo. La respuesta de los husos neuromusculares en la longitud también tiene una función importante en la regulación de la contracción de los músculos, activando las motoneuronas a través del reflejo de estiramiento para resistir la fuerza del músculo.

Anatomía[editar]

Huso neuromuscular de mamífero mostrando la posición típica del músculo (izquierda), las conexiones neuronales en la médula espinal (Centro) y un esquema expandido (Derecha). Versión animada: [1]

Los husos neuromusculares se encuentran en el interior del vientre de los músculos, incrustada en las fibras musculares extrafusales. Hay que tener en cuenta que "fusus" es la palabra latina para huso. Los husos neuromusculares están compuestos por 3-12 fibras musculares intrafusales, de las que hay tres tipos:

  • Fibras dinámicas del saco nuclear (Fibras del saco1).
  • Fibras estáticas del saco nuclear (Fibras del saco2).
  • Fibras en cadena nuclear y los axones de las neuronas sensoriales.

Los axones de las motoneuronas gamma también finalizan en los husos neuromusculares; hacen sinapsis en uno o en ambos extremos de las fibras musculares intrafusales y regulan la sensibilidad de las aferentes sensoriales, que están localizadas en la región central (ecuatorial) no contráctil.[1]

A
Fotografía de un huso muscular visto a través de un microscopio óptico. Tinción hematoxilina-eosina.

Los husos neuromusculares están encapsulados en tejido conjuntivo, y alineados en paralelo a las fibras musculares extrafusales, a diferencia de los órganos tendinosos de Golgi, que se orientan en serie.

El huso neuromuscular tiene componentes sensoriales y motores.

  • Las fibras nerviosas sensoriales primarias y secundarias rodea en espiral y terminan en la porción central de las fibras musculares intrafusales, proporcionando el componente sensitivo de la estructura a través de los canales iónicos sensibles al estiramiento de los axones.
  • En los mamíferos, incluyendo a los humanos, el componente motor lo proporciona una docena de motoneuronas gamma y, en menor medida, una o dos motoneuronas beta. Las motoneuronas gamma y beta reciben el nombre de neuronas fusimotoras, porque activan las fibras musculares intrafusales. Las motoneuronas gamma solo inervan las fibras musculares intrafusales, mientras que las motoneuronas beta inerva tanto las fibras musculares intrafusales como extrafusales, por lo que se les denomina neuronas esqueletofusimotoras.
  • La unidad fusimotora causa la contracción y rigidez de los extremos de las fibras musculares intrafusales.

Las neuronas fusimotoras se clasifican como estáticas o dinámicas dependiendo del tipo de fibras msculares intrafusales que inervan y sus efectos fisiológicos en la respuestas de las neuronas sensoriales Ia y II inervando la parte central y no contráctil del huso neuromuscular.

  • Los axones estáticos inervan la cadena o las fibras del saco2. Aumentan el número de impulsos de las aferentes Ia y II a una longitud muscular dada.
  • Los axones dinámicos inervan las fibras musculares intrafusales del saco1. Aumentan la sensibilidad al estiramiento de las aferentes Ia aumentando la rigidez de las fibras intrafusales del saco1.

Modificación de la sensibilidad[editar]

La función de las motoneuronas gamma no es suplementar la fuerza de la contracción muscular proporcionada por las fibras extrafusales, sino para modificar la sensibilidad de las aferentes sensitivas del huso muscular al estiramiento. Tras la liberación de acetilcolina, la motoneurona gamma activa la porciones terminales de las fibras musculares intrafusales, elongando las porciones centrales no contráctiles. Esto abre los canales iónicos de la de los extremos sensitivos, llevando a una entrada de iones de sodio. Esto aumenta el potencial de reposo de los extremos, por lo que aumenta la probabilidad del inicio de un potencial de acción, por lo tanto, aumentando la sensibilidad al estiramiento de las aferentes del huso muscular.

Ha sido difícil registrar las motoneuronas gamma durante el movimiento normal porque tienen axones muy pequeños. Se han propuesto varias teorías, basadas en los registros de las aferentes del huso.

  1. Coactivación alpha-gamma. Se postula que las motoneuronas gamma se activan en paralelo con las motoneuronas alfa para mantener los impulsos de las aferentes del huso cuando se acortan las fibras musculares extrafusales.[2]
  2. Conjunto fusimotor: las motoneuronas gamma se activan de acuerdo a la novedad o dificultad de la tarea. Mientras que las motoneuronas gamma estáticas están continuamente activas durante los movimientos de rutina como la locomoción,las motoneuronas gamma dinámicas tienden a estar activadas durante las tareas más difíciles, incrementando la sensibilidad de la Ia al estiramiento.[3]
  3. Modelo fusimotor del movimiento previsto. La actividad de las gamma estáticas es un "modelo temporal" las contracciones y estiramientos de los receptores. La actividad gamma dinámica se activa y desactiva abruptamente, sensibilizando las aferentes del huso al inicio del estiramiento del músculo y en desviaciones en la trayectoria del movimiento previsto.[4]

Reflejo de estiramiento[editar]

Cuando un músculo es estirado, las fibras sensitivas primarias (neuronas aferentes del grupo Ia) del huso neuromuscular responden tanto a cambios en la longitud del músculo como a la velocidad, trasmitiendo esta actividad a la médula espinal en forma de cambios en el ritmo de potenciales de acción. Asimismo, las fibras sensitivas secundarias (neuronas aferentes del grupo II) responden a cambios en la longitud muscular (pero con un componente velocidad-sensibilidad más pequeño) y trasmiten esta señal a la médula espinal. Las señales aferentes Ia se transmiten monosinápticamente a muchas motoneuronas alfa del músculo correspondiente. La actividad evocada de forma refleja en las motoneuronas alfa se transmite entonces a través de los axones eferentes a las fibras extrafusales del músculo, que generan fuerza y, de este modo, resisten el estiramiento. La señal de las aferentes Ia también se transmiten polisinápticamente a través de las interneuronas (células de Renshaw) que inhiben las motoneuronas alfa de los músculos antagonistas, relajándolas.

Tras un accidente cerebrovascular o una lesión en la médula espinal en humanos, a veces se desarrolla la hipertonía espástica (paresis espástica o parálisis espástica), por lo cual el reflejo de estiramiento en los músculos flexores de los brazos y los músculos extensores de las piernas posee una sensibilidad aumentada. Esto provoca posturas anormales, rigidez y contracturas. La hipertonía puede ser resultados de un exceso de sensibilidad de las motoneuronas alfa y las interneuronas a las señales aferentes Ia y II.[5]

El estiramiento FNP o facilitación neuromuscular propioceptiva es un método de entrenamiento de la flexibilidad que puede reducir la hipertonía, permitiendo a los músculos relajarse y elongarse.

Desarrollo[editar]

Se cree que el huso neuromuscular juega un papel crítico en el desarrollo senso-motor.

Imágenes adicionales[editar]

Referencias[editar]

  1. Hulliger M. The mammalian muscle spindle and its central control. Reviews of Physiology Biochemistry & Pharmacology 101: 1-110, 1984.
  2. Vallbo AB, and al-Falahe NA. Human muscle spindle response in a motor learning task. J Physiol (Lond) 421: 553-568, 1990
  3. Prochazka A. Proprioceptive feedback and movement regulation. In: Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems, edited by Rowell L, and Sheperd JT. New York: American Physiological Society, 1996, p. 89-127.
  4. Taylor A, Durbaba R, Ellaway PH, and Rawlinson S. Static and dynamic gamma-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat. J Physiol 571: 711-723, 2006.
  5. Heckmann CJ, Gorassini MA, and Bennett DJ. Persistent inward currents in motoneuron dendrites: implications for motor output. Muscle Nerve 31: 135-156, 2005.