Homo neanderthalensis

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Hombre de Neandertal
Rango temporal: 0,23 Ma-0,028 Ma
Pleistoceno Medio - Superior
Neanderthalensis.jpg
Reconstrucción de un esqueleto de neandertal.
Homo sapiens neanderthalensis.jpg
Cráneo de un neandertal.
Estado de conservación
Extinto en época prehistórica desde ca. 28 000 a. C.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Orden: Primates
Suborden: Haplorrhini
Infraorden: Simiiformes
Superfamilia: Hominoidea
Familia: Hominidae
Subfamilia: Homininae
Tribu: Hominini
Subtribu: Hominina
Género: Homo
Especie: H. neanderthalensis
King, 1864
Distribución
Área de distribución máxima de H. neanderthalensis.
Área de distribución máxima de H. neanderthalensis.
Sinonimia

Homo sapiens neanderthalensis

El hombre de Neandertal (Homo neanderthalensis) es una especie extinta del género Homo que habitó Europa y partes de Asia occidental desde hace 230 000 hasta 28 000 años atrás, durante el Pleistoceno medio y superior y culturalmente integrada en el Paleolítico medio. En un periodo de aproximadamente 5000 años se cree convivió paralelamente en los mismos territorios europeos con el Hombre de Cro-Magnon, primeros hombres modernos en Europa. Esta convivencia se ha demostrado por fósiles hallados en las cuevas de Châtelperron.[1]

Sus características definidoras, a partir de los huesos fósiles descubiertos hasta ahora (unos 400 individuos), son: esqueleto robusto, pelvis ancha, extremidades cortas y robustas, tórax en barril, arcos supraorbitarios resaltados, frente baja e inclinada, faz prominente, mandíbulas sin mentón y gran capacidad craneal —1550 cm³—. Vivían en grupos sociales organizados, formados por alrededor de unos treinta miembros casi todos con parentesco (clanes), dominaban el fuego y podían fabricar herramientas rústicas que incluían huesos y piedras.

Los neandertales fueron una especie bien adaptada al frío extremo congruente con la cuarta y última glaciación. Tenían un cráneo alargado y amplio, baja estatura y complexión robusta, y nariz amplia de aletas prominentes;[2] rasgos que denotan adaptación a climas fríos, como se puede observar actualmente en las poblaciones del Ártico, y muy probablemente dueños de un olfato más desarrollado que el hombre moderno. Su cerebro era igual o incluso más grande que el de los hombres modernos.

Un neandertal medio podía alcanzar unos 1,65 m, era de contextura pesada, dentadura prominente y musculatura robusta. Si bien su estructura ósea no los hacía corredores de largo aliento, sí podían hacer cortas y rápidas carreras persecutorias o escapistas; eran sobre todo caminantes de largas distancias. Estudios anatómicos han determinado que el neandertal podía articular una fonética limitada respecto a la que actualmente posee el hombre moderno, debido a la ubicación de la laringe, situada más arriba que la de este.[1] Otros estudios recientes indican que los neandertales podían dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal.[3] La expectativa de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan extremo, riguroso y hostil no sobrepasaba los 40 años en los hombres y 30 en las mujeres.[4]

El estilo de herramientas líticas utilizadas en el Paleolítico medio por los neandertales se conoce como la cultura Musteriense, así llamada por haber sido encontradas por primera vez en el yacimiento arqueológico Le Moustier. La cultura musteriense está caracterizada por la utilización de la técnica de talla Levallois. Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusión blandos, de hueso o madera. En los últimos tiempos de los neandertales aparece en el registro arqueológico el estilo Châtelperroniense, considerado como más "avanzado" que el musteriense.

Etimología[editar]

El término Homo neanderthalensis («hombre del Neanderthal») fue propuesto en 1863 por el geólogo William King en una conferencia de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, y mencionado en su publicación de 1864: «El supuesto hombre fósil del Neanderthal».[5] Neandertal hoy se escribe de dos maneras: la ortografía de la palabra alemana Thal, que significa 'valle', fue cambiada a Tal a principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza en inglés y siempre en la nomenclatura binominal, mientras que en alemán y español generalmente se usa la forma moderna, que es la recomendada por el Diccionario Panhispánico de Dudas.

El comienzo de la historia del hombre de Neandertal es también el inicio de la paleoantropología. En agosto de 1856 fue descubierto el espécimen que luego sería conocido como Neandertal 1. El lugar fue la cueva Feldhofer en una zona encañonada del valle del río Düssel, cerca de Düsseldorf, Alemania, que se llama valle de Neander (en alemán Neandertal), tomado del compositor y teólogo Joachim Neander.

Descubrimiento[editar]

Los primeros fósiles fueron encontrados en Engis (Bélgica), en 1829 (Engis 2). Le siguen los de Gibraltar, en la cantera de Forbe en 1848, pero no se reconoció el significado de estos dos descubrimientos hasta bastante después de que se diera a conocer el famoso Neandertal 1. Este fue hallado en 1856 cerca de Düsseldorf en el valle del río Düssel en Alemania, tres años antes de que Charles Darwin publicara El origen de las especies.

El descubrimiento, en 1856, fue realizado por Johann Karl Fuhlrott y descrito en 1857 por Hermann Schaaffhausen. Franz Mayer, para explicar dicho hallazgo, inventó una teoría curiosa. Según Franz Mayer, el esqueleto pertenecía a un cosaco ruso que perseguía a Napoleón a través de Europa. Explicaba que el cosaco sufría raquitismo, lo que explicaría la forma arqueada de sus piernas, y que el dolor del raquitismo le hacía arquear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos supraciliares.[6]

Origen[editar]

Mientras Homo sapiens evolucionó en África, desde donde migró hace entre 100 000 y 60 000 años hacia el resto del planeta, el hombre de Neandertal se supone que desciende del Homo heidelbergensis.

Preneandertales[editar]

Neandertal de la Chapelle-aux-Saints (Francia).

El hallazgo del Homo antecessor en Atapuerca ha esclarecido el significado de la mandíbula aparecida en 1907 en Mauer, cerca de Heidelberg (Alemania), la cual coincide cronológicamente con los Homo erectus, pero difiere de éstos y de los neandertales, concluyéndose que quizás fuera un estadio intermedio entre Homo erectus u Homo ergaster y neandertales. Un cráneo exhumado en Steinheim (Alemania) datado en 250 000 a. C podría corresponder a la misma especie de Homo heidelbergensis o preneandertaliense. En dichos casos hablamos de la glaciación de Mindel o del interglaciar Mindel-Riss, respectivamente. El último de estos cráneos está más evolucionado aún que la mandíbula del primero, pero su capacidad craneal es baja (poco más de 1150 c.c.).[cita requerida]

Relación con Homo sapiens[editar]

Clasificación[editar]

William King asignó en 1864 el nombre Homo neanderthalensis a los restos encontrados en 1856, dándoles condición humana pero considerándolos una especie diferente. Posteriormente y debido a su elevada capacidad craneal, equivalente a la del humano actual (y muchas veces superior), se le denominó Homo sapiens neanderthalensis durante la mayor parte del s. XX, a pesar de las notables diferencias anatómicas. Su lugar en la clasificación científica ha sido fuertemente debatido, pero el consenso actual lo ubica como una especie aparte[7] (Homo neanderthalensis).

Hay diversas opiniones sobre la distancia entre neandertales y Homo sapiens. El análisis paleontológico cráneo-facial muestra importantes diferencias morfológicas, sustentando la consideración en especies diferentes.[7] El análisis comparativo dental parece apuntar que la divergencia entre neandertales y humanos actuales ocurrió hace un millón de años.[8]

Genómica neandertal[editar]

La extracción de ADN de esqueletos de neandertales entraña muchos problemas, debido a la contaminación de las muestras con bacterias que colonizaron los cuerpos de los neandertales después de su muerte y con material genético humano proveniente de la manipulación de los huesos durante la excavación y en el laboratorio. A la hora de secuenciar el genoma, se escoge la muestra que menor grado de contaminación tenga, para ello se analiza el porcentaje de ADN mitocondrial humano y neandertal por PCR, ya que los ADN tan antiguos son muy fáciles de contaminar. Además, su antigüedad hace que durante su manipulación para la secuenciación haya que tener especialmente en cuenta y corregir los errores y artefactos que se suelen introducir por esta edad.[9] A pesar de estas dificultades, se ha logrado extraer ADN de varios ejemplares y se han obtenido secuencias tanto del del ADN mitocondrial como del nuclear.

En las primeras investigaciones sobre el genoma del neandertal lo que se intentaba era lograr extraer el mayor número posible de secuencias, las cuales se comparaban con genomas de diversas especies como humanos, chimpancés, ratón o microorganismos, entre otras, con el fin de continuar únicamente con las que tenían similitud con primates y extraer toda la información posible de ellas, como tiempos de divergencia entre especies, tamaños efectivos de población o flujo genético por ejemplo.

En estas primeras investigaciones no se lograba una amplia cobertura del genoma con estas secuencias simplemente. Sin embargo, no es hasta el 2013 que se consigue secuenciar el genoma completo del neandertal (por el grupo de Svante Pääbo, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva de Leipzig).[10] Para la secuenciación, tanto en las primeras investigaciones como en estas últimas, ha sido muy importante la técnica de secuenciación desarrollada por la empresa 454 Life Sciences, denominada Pirosecuenciación.[9]

Genoma mitocondrial[editar]

El primer análisis del ADN mitocondrial tuvo lugar en 1997, a partir de un individuo de la cueva de Feldhofer (Alemania). Este primer análisis reveló que las diferencias genéticas entre H. neanderthalensis y H. sapiens son significantemente mayores de las que se observan entre diferentes humanos modernos. También se determinó que el ejemplar examinado no presentaba mayor similitud con los europeos que con otros grupos humanos, al contrario de lo que podría esperarse dada la presencia en la misma zona geográfica.[11] Posteriores análisis de ADN mitocondrial neandertal en 1999 (Rusia), 2000 (Croacia) y otros, corroboran estas conclusiones.[12] El ADN mitocondrial es muy utilizado para la determinación del linaje de los restos encontrados, pues mediante estudios filogenéticos se determina la especie a la que pertenece.[9]

La secuencia completa del genoma mitocondrial de los neandertales se logró en 2008.[9] Los genomas de H. sapiens y H. neanderthalensis coinciden en un 99,5 %.[13] El grado de diferencia filogenética entre los neandertales y los humanos modernos confirma que los primeros no eran antepasados directos de H. sapiens,[14] pero ambas especies tenían antepasados comunes, que de acuerdo con los cálculos realizados en las diferentes investigaciones habría vivido entre hace 706 000 años[15] y hace 516 000 años. Comparando el genoma mitocondrial completo con el del humano moderno y del chimpancé, se estima que la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurrió hace 660 000 ± 140 000 años.[9] La separación entre las dos especies habría ocurrido entre 270 000 y 440 000 años antes del presente.[16]

Genoma nuclear[editar]

La primera secuencia del genoma nuclear fue publicada en 2010. En el proyecto se han llegado a secuenciar un total de 5525 millones de nucleótidos, que constituyen cerca del 63 % de la totalidad. El borrador genómico ha sido producido a partir de tres muestras procedentes del yacimiento croata de Vindija, correspondientes a tres individuos femeninos diferentes, y se complementó con la secuenciación parcial de otros tres neandertales procedentes de Mezmaiskaya (Rusia), de Feldhofer y de la cueva de El Sidrón (España). La contaminación con ADN moderno ha sido calculada, a partir de diferentes marcadores genéticos, entre el 0 y el 0,5 por ciento. Este estudio confirma la presencia de genes neandertales en poblaciones euroasiáticas.[16]

Gracias al estudio del genoma neandertal, se han descubierto nuevos datos sobre esta especie. Se sabe que podían ser pelirrojos, por poseer ciertas variantes del gen MC1R asociadas con este color de pelo.[17] [18] También se ha descubierto el locus del grupo sanguíneo ABO[19] y que los adultos tenían intolerancia a la lactosa.[20] La variante del gen del habla FoxP2, característica de los seres humanos modernos, también fue encontrada en los especímenes de El Sidrón, sugiriendo que los neandertales tendrían las facultades básicas del lenguaje.[21]

Hibridación con Homo sapiens[editar]

La conclusión aceptada de que Homo sapiens no desciende del H. neanderthalensis no descarta que haya tenido lugar un aporte neandertal al acervo genético de los humanos modernos. Los euroasiáticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir a hibridacion con neandertales.[22] [10] El cruce entre especies podría haber tenido lugar cuando el ser humano moderno llegó a Oriente Medio tras salir de África. Basados en la distribución de genes neandertales en restos antiguos de H. sapiens, se calcula que la hibridación tuvo lugar hace 50 ó 60 mil años.[23]

Se calcula en un 20 % la cantidad total del genoma neandertal que ha sobrevivido en el H. sapiens. Este porcentaje es mucho mayor si se examinan solo ciertos genes presentes en la población humana actual ajena a África, como los de la piel y el pelo y los implicados en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar. En el caso de los genes involucrados en la pigmentación de la piel, el aporte neandertal alcanza una frecuencia de hasta un 70 % en europeos, y se considera probable que estos genes confirieran a los humanos modernos provenientes de África una mejor adaptación a las condiciones en latitudes altas, lo que explicaría su permanencia y expansión en el genoma por selección natural. [24] [25]

Comparación craneal con los primeros humanos modernos[editar]

Cada uno de los rasgos tomados en consideración puede aparecer por separado en cualquiera de los dos grupos, variando en grado y en frecuencia, pero la tendencia es que se den de forma conjunta.

Neandertales Primeros humanos modernos
gran moño occipital pequeño moño occipital
frente huidiza frente vertical
torus supraorbitario marcado torus supraorbitario casi ausente
prognatismo mediofacial cara plana
ausencia de mentón presencia de mentón
espacio retromolar sin espacio retromolar

Existencia en el tiempo[editar]

En la Península Ibérica hay pruebas de su existencia desde los primeros estadios (hace unos 230 000 años) hasta hace aproximadamente 28 000 años, como indican estudios recientes.[26]

Surgieron hace unos 230 000 años[27] en el Paleolítico Inferior y desaparecen del registro fósil hace unos 33 000-28 000 años, después de haber creado y desplegado la importante y extendida cultura Musteriense, que se considera como la expresión del Paleolítico Medio, y también el Châtelperroniense, que actualmente se cree que habría sido autóctono. Las causas de su extinción son todavía motivo de debate y se discuten más adelante en este mismo artículo.

El descubrimiento del genoma completo del neandertal ha ayudado a establecer de forma más exacta los tiempos de divergencia entre las distintas estirpes. Los humanos se dividieron de los neandertales y de los denisovanos hace 571.000 años, mientras que los neandertales y los denisovanos se separaron hace 381.000 años.[10]

Alimentación[editar]

Los neandertales eran recolectores-cazadores, existiendo pruebas de consumo de grandes animales, como los mamuts.[28] En la segunda década del siglo XXI se encontraron restos de consumo de marisco de hace unos 150 000 años de antigüedad en un yacimiento de España, actividad que hasta ese entonces se creía exclusiva del H. sapiens.[29]

Canibalismo[editar]

El canibalismo es algo probado en diferentes yacimientos neandertales,[30] como Moula-Guercy o Vindija. Los restos óseos presentan marcas de corte realizadas con herramientas de piedra, y están muy bien conservados por haber sido eliminada de sus huesos toda la carne. No era un canibalismo antropofágico, sino ritual, según se cree. Al parecer la carne se quitaba de los huesos para ser enterrada, y no para ser comida. Esto se sabe por comparación etnológica. Bajo un microscopio se nota la diferencia de los cortes realizados en animales de caza para ser comidos, y en los que se practican en huesos de los miembros fallecidos del grupo.

Esta sería una práctica que se habría realizado durante largos períodos y en diferentes regiones. Los yacimientos mencionados están uno en Francia y el otro en Croacia; el primero está datado en 100 000 años y el segundo en 30 000. También se han encontrado evidencias de canibalismo ritual en El Sidrón (España), en Combe Grenal (Francia), en Krapina (Croacia) y en la cueva de Guattari (Italia).

Aunque en el caso de la cueva del Sidrón se cree que podría ser un canibalismo con fines alimenticios, debido a hambrunas. Al parecer, en los dientes de esos individuos se pueden ver períodos de hambruna, y los huesos están triturados como para quitarles el tuétano, es decir, "limpiados" con fines alimenticios, y no rituales.[cita requerida]

Lenguaje y arte[editar]

Es polémica la cuestión acerca de qué forma de comunicación manejaban los neandertales: si un lenguaje relativamente similar al moderno (con estructura compositiva y reglas gramaticales, de modo que un número limitado de palabras se combina para crear un número ilimitado de frases posibles) o algunas formas menos desarrolladas y, en cierto sentido, más próximas al sistema de comunicación de los simios.

Entre los autores que consideran que los neandertales no usaban un lenguaje como tal está el arqueólogo Steven Mithen, de la Universidad de Reading, que defiende la teoría de que tenían un sistema de comunicación "Hmmmm" (es decir, holístico, manipulador, multimodal, musical y mimético). Lieberman realizó un modelo coincidente con la opinión de Mithen: la situación del cuello adelantado y la disposición de la laringe parecerían haber dificultado un lenguaje articulado. Sin embargo, otros estudios suponen que el hioides estaba lo suficientemente desarrollado y posicionado como para la emisión de fonemas discretos con capacidad simbólica, aunque de un modo mucho más tosco que en el Homo sapiens. Por otro lado, en el ADN obtenido de restos neandertales se ha encontrado una variante del gen FoxP2 relacionado con el habla en H. sapiens, lo cual implica que, desde el punto de vista genético, estaban capacitados para el lenguaje.[31]

El arte (musteriense) de los neandertales aún presenta controversias: André Leroi-Gourhan, entre otros, observó que podían, y de hecho solían, rendir homenajes a sus difuntos (elaborando sencillas tumbas), bastante tardíamente, cuando ya podrían haber entrado en contacto con H. sapiens. Los neandertales parecen haber estado dotados de la suficiente habilidad como para copiar rudimentariamente el arte de los H. sapiens primitivos: en yacimientos correspondientes a neandertales se han hallado algunos pocos objetos de cuerno pulido que parecen haber tenido un valor estético e incluso una muy tosca máscara confeccionada con una basta placa de piedra a la cual se le practicaron dos oquedades a modo de ojos.

La cueva de Nerja alberga, según estudios de 2012, las que podrían ser las pinturas más antiguas de la humanidad. Si la datación es correcta, se considera muy probable que hayan sido realizadas por neandertales.[32]

En junio de 2012, se hicieron públicos los resultados de una investigación científica llevada a cabo por investigadores británicos, portugueses y españoles, bajo la dirección de Alistair Pike, del Departamento de Antropología y Arquelogía de la Universidad de Bristol, según la cual algunas pinturas de las cuevas del norte de España, Altamira, El Castillo, Tito Bustillo, entre otras, tendrían una datación de por lo menos 40 800 años. Aparte de convertirlas en la manifestación pictórica más antigua de la humanidad (existen grabados más antiguos en África), también abre la posibilidad, según los antropólogos, a considerar seriamente que sus autores fueran neandertales.[33]

Extinción[editar]

Se han propuesto muchas explicaciones para la extinción de los neandertales, en relación o no con la expansión de los cromañones, con los que convivieron en Europa en los últimos milenios de su vida como especie. El paleobotánico José Carrión, de la Universidad de Murcia, propone una tesis de extinción por cambio ambiental ligado a los cambios climáticos.

El neandertal es un animal meridional, de bosque abierto o sabana (árboles grandes, arbolitos sueltos y hierba), no es un hombre de estepa. Siempre los han pintado en el norte de Europa, pero ellos se iban al norte cuando hacía calor; en los periodos glaciales estaban en el sur de España, el sur de Italia y la península grecobalcánica. Por su tecnología, posiblemente cazaban en grupos pequeños y al acecho, escondiéndose detrás de árboles y arbustos. Y ocurre algo inesperado: el paisaje se hace entonces muy abierto, muy estepario, con pocos arbustos, y el tipo de animales cambia. Pasa de una gran diversidad de fauna a otra menor pero muy grande: mamuts, bisontes, renos... animales que hay que cazar de otra manera, con proyectil o lanzando piedras a distancia. Y sus herramientas de caza son más pequeñas y lanzables, no pesan. La mejor tecnología para esa caza la tiene nuestra especie, los sapiens que vienen de la estepa asiática perfectamente adaptados. Pero todavía sobrevivió miles de años.[31]

Aunque la rápida desaparición de los neandertales tras la irrupción del Homo sapiens en Europa sugiere que estos últimos estuvieron relacionados con la desaparición de los neandertales, muchas son las preguntas para las que no hay una respuesta clara. ¿Compitió H. sapiens intensamente con ellos por recursos?, ¿los mataron y exterminaron en combate?, ¿los contagiaron de enfermedades para las cuales carecían de defensa?, ¿no soportaron, los neandertales, determinados cambios climáticos o ambientales?, ¿se cruzaron H. sapiens y neandertales y fueron estos asimilados por la nueva especie?

La hipótesis de extinción por la rigurosidad de la última gran glaciación parece descartada, ya que los neandertales habrían estado muy bien adaptados al clima glacial. Por otra parte, la hipótesis de mixogénesis o hibridación Homo sapiens/Homo neanderthalensis resulta, por los mapeos de secuencias de ADN, bastante probable,[34] habiéndose encontrado restos (niño de Lapedo) en tal dirección. Sin embargo, también es posible que los neandertales se hayan extinguido al no poder competir por los recursos con los H. sapiens (que eran diez veces más numerosos) y hayan sido desplazados a regiones donde la comida y el cobijo eran más difíciles de encontrar.[35]

Recientes investigaciones abren la posibilidad de presencia de neandertales mucho más al norte del área de distribución habitual; como en la localidad rusa subártica de Byzovaya, en la que se han encontrado restos arqueológicos musterienses (Paleolítico Medio) datados entre hace 34 000 y 31 000 años. Se trataría de uno de los yacimientos neandertales más tardíos, cuando casi toda Europa ya estaba ocupada por las culturas del Paleolítico superior (Homo sapiens).[36] [37] [38]

Los últimos reductos de neandertales, datados en unos 28 000 años, se encontraron en el sur de la Península Ibérica (España y Portugal).[26] [39] , aunque las últimas dataciones con ultrafiltración adelantan muchas de esas fechas al menos 10.000 años[40]

Con la secuenciación completa del genoma del neandertal uno de los fines que se pretende conseguir es intentar llegar a conocer si los genes que los humanos modernos mantenemos pero que difieren del genoma neandertal han sido clave para nuestra supervivencia y evolución, en detrimento de la existencia del neandertal. El estudio ha permitido realizar un catálogo donde se recopilan las posiciones en las que casi todos los humanos actuales llevan el mismo nucleótido pero difieren de los neandertales. Se han encontrado un número bajo de sustituciones, inserciones y deleciones, que afectan solamente a 87 genes. Además, también se ha estudiado la existencia de regiones afectadas por selección positiva entre humanos y neandertales, es decir, que se han cambiado y fijado rápidamente, y se han mantenido; encontrándose 63 regiones, las cuales contienen 112 genes.[10]

Principales yacimientos[editar]

Restos neandertales.

Alemania

Bélgica

Chequia

Croacia

Eslovaquia

Eslovenia

España

Francia

Neandertal 1, 1856.

Inglaterra

Italia

Irán

Irak

Israel

Portugal

Rumanía

Rusia

Siria

Ucrania

Uzbekistán

Los neandertales en la ficción[editar]

  • El color de los ojos del neandertal, de James Tiptree, jr.
  • La danza del tigre (1980), de Björn Kurtén (novela corta que trata sobre el encuentro de los neandertales con los primitivos Homo sapiens, en la cual hay híbridos. Kurtén era paleoantropólogo)
  • El niño feo, de Isaac Asimov
  • Los hijos de la Tierra, de Jean M. Auel
  • La Guerre du feu (La guerra del fuego), de J. H. Rosny
  • Los herederos, de William Golding (cuenta el encuentro entre los neandertales y los sapiens)
  • Neandertal, de John Darnton (los neandertales no se extinguieron hace 30.000 años, fueron desplazados a rincones inhóspitos del planeta donde hoy son redescubiertos)
  • Planeta neandertal (Neanderthal Planet), de Brian Aldiss.
  • Paralaje Neanderthal:
    • Homínidos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 1)
    • Humanos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 2)
    • Híbridos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 3)
  • Tras la huella del hombre rojo, de Lorenzo Mediano.
  • Devoradores de cadáveres, de Michael Crichton (1976).
  • Evolución, de Stephen Baxter.
  • El mundo del río de Philip J. Farmer (la resurrección de todo el género humano como experimento de una civilización extraterrestre. Uno de los personajes principales es un neandertal).
  • Derecho a nacer (Birthright, 1990), de Michael Stewart (plantea la situación en la que un hombre de Neanderthal sobrevive hasta nuestros días y cómo encajaría en la sociedad moderna)
  • En el capítulo The Neanderthal Caveman Caper (2x07), de la serie The Adventures of Superboy (1966), una banda criminal distrae a Superboy haciéndolo pelear contra un neandertal para que puedan robar un invento.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. a b Historychannel-capítulo: Clash the caveman
  2. ¿Por qué los neandertales tenían la nariz tan grande? Mundo neandertal, 2006
  3. Los neanderthales tenían unas bocas muy grandes Mundo neandertal, 2008
  4. Modos de vida
  5. King, William (1864). «The Reputed Fossil Man of the Neanderthal». Quarterly Journal of Science, 1: 88–97
  6. Trefil, James (1992) 1001 cosas que todo el mundo debería saber sobre ciencia ISBN 84-226-4927-6
  7. a b Katerina Harvati et al 2004, Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences.
  8. La divergencia entre el linaje neandertal y el del Homo sapiens pudo producirse 500.000 años antes de lo que se creía. Servicio de Información y Noticias Científicas. Universidad de Granada, 2010
  9. a b c d e Green RE, Krause J, Ptak SE, Briggs AW, Ronan MT, Simons JF, Du L, Egholm M, Rothberg JM, Paunovic M, Pääbo S. (2006). «Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA.». Nature 444 (7117). 
  10. a b c d Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, Heinze A, Renaud G, Sudmant PH, de Filippo C, Li H, Mallick S, Dannemann M, Fu Q, Kircher M, Kuhlwilm M, Lachmann M, Meyer M, Ongyerth M, Siebauer M, Theunert C, Tandon A, Moorjani P, Pickrell J, Mullikin JC, Vohr SH, Green RE, Hellmann I, Johnson PL, Blanche H, Cann H, Kitzman JO, Shendure J, Eichler EE, Lein ES, Bakken TE, Golovanova LV, Doronichev VB, Shunkov MV, Derevianko AP, Viola B, Slatkin M, Reich D, Kelso J, Pääbo S. (2014). «The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains». Nature 505 (7481). 
  11. Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W.; Krainitzki, Heike; Stokening, Mark; Paabo, Svante (1997). «Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans» (en inglés, PDF). Cell 90:  pp. 19–30. http://email.eva.mpg.de/~paabo/pdf1/Krings_Neandertal_Cell_1997.pdf. 
  12. Foley, Jim. «Fossil Hominids: mitochondrial DNA». Consultado el 1 de noviembre de 2011.
  13. Than, Ker (2006). «Neanderthal: 99.5 Percent Human» (en inglés). Consultado el 1 de noviembre de 2011.
  14. «Con la muela de un niño descubren que el Neandertal no es antepasado del hombre». diario El Observador. Consultado el 1 de noviembre de 2011.
  15. Noonan, James P. et al. (2006) "Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA (Secuencia y análisis del ADN del hombre de Neandertal)"; Science, 314 (5802): 1113–1118.
  16. a b Green, Richard E. et al (2010). «A draft sequence of the Neandertal genome» (en inglés). Science 328 (5979):  pp. 710 - 722. doi:10.1126/science.1188021. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/328/5979/710. 
  17. Lalueza-Fox, Carles et al. (2007). «A Melanocortin 1 Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among Neanderthals» (en inglés). Science 318 (5855):  pp. 1453-1455. doi:10.1126/science.1147417. 
  18. Tristán, Rosa M. (30 de octubre de 2007). «Los neandertales eran pelirrojos y de piel clara». El Mundo. Consultado el 16 de enero de 2012. 
  19. Lalueza-Fox, Carles (2010). «El Proyecto Genoma Neandertal; hacia una definición genética del ser humano» (PDF). Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép. 8. http://digital.csic.es/bitstream/10261/43786/1/P%C3%A1ginas%20de%20101.pdf. 
  20. Callaway, Ellen. «Neanderthal genome already giving up its secrets» (en inglés). New Scientist. Consultado el 1 de noviembre de 2011.
  21. Krause J et al (2007). «The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals» (en inglés). Curr Biol. 17 (21)):  pp. 1908-1912. PMID 17949978. 
  22. Plagnol, Vincent; Wall, Jeffrey D. (2006). «Possible Ancestral Structure in Human Populations(en inglés). PLoS Genetics 2 (7). http://genetics.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pgen.0020105. 
  23. Gibbons, Ann (28 de marzo de 2014). «Oldest Homo sapiens Genome Pinpoints Neandertal Input». Science . 
  24. Los genes de neandertal, implicados en el lupus o la diabetes de los humanos actuales. Dos estudios, publicados en Nature y en Science, revelan el efecto del ADN de esta especie extinta en nuestra composición genética. Artículo de Tendencias21, del jueves, 30 de enero 2014
  25. Vernot, Benjamin; Akey, Joshua M. (29 de enero de 2014). «Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes» (en inglés). Science. doi:10.1126/science.1245938]. 
  26. a b "Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe". Clive Finlayson et al. Nature advance online publication 13 September 2006.
  27. Arsuaga, J.L. & Martínez, I. 1997. La especie elegida: la larga marcha de la evolución humana. Temas de Hoy. ISBN 978-84-7880-909-7
  28. Demay, Péan & Patou-Mathis. Mammoths used as food and building resources by Neanderthals: Zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine). Quaternary International. En Prensa. Accesible online 26 noviembre 2011. doi:10.1016/j.quaint.2011.11.019
  29. Héctor Cobo (15 de septiembre de 2011). «Una mariscada de hace 150.000 años». RTVE. Consultado el 15 de octubre de 2011. 
  30. Defleur A, White T, Valensi P, Slimak L, Cregut-Bonnoure E. (1999) "Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardeche, France." Science, 286(5437): 18-9.
  31. a b Reportaje: Neandertales Más cerca de nosotros Malén Aznárez, El País 13/04/2008.
  32. «La primera obra de arte de la humanidad, ¿hecha por neandertales?». abc.es. 7 de febrero de 2012. http://www.abc.es/20120207/cultura-arte/abci-primera-obra-arte-humanidad-201202071253.html. Consultado el 5 de marzo de 2012. 
  33. «¿Pintaron los Neandertales Altamira?». abc.es. 14 de junio de 2012. http://www.abc.es//20120614/ciencia/abci-cuevas-altamira-datacion-201206141730.html. 
  34. Llevamos sangre neandertal La Razón. Consultado el 29 de julio de 2011.
  35. Humano moderno desplazó a su ancestro Neandertal en Europa: estudio La Jornada. Consultado el 29 de julio de 2011.
  36. Balter, Michael (13 de mayo de 2011). (en inglés)Science 332 (6031):  p. 778. doi:10.1126/science.332.6031.778. 
  37. Roach, John. «Neanderthals Made a Last Stand at Subarctic Outpost?» (en inglés). Consultado el 11 de diciembre de 2011.
  38. Slimak, Ludovic; Svendsen, John Inge; Mangerud, Jan; Plisson, Hugues; Heggen, Herbjørn Presthus; Brugère, Alexis y Pavlov, Pavel Yurievich (2011). «Late Mousterian Persistence near the Arctic Circle» (en inglés). Science 332 (6031):  pp. 841-845. doi:10.1126/science.1203866. 
  39. Rosas, Antonio (2010). Los neandertales. ¿Qué sabemos de?. Consejo Superior de Investigaciones Científicas y Los Libros de la Catarata. pp. 135. ISBN 978-84-8319-489-8 págs. 11 y 107. 
  40. http://www.pnas.org/content/early/2013/01/29/1207656110
  41. Hirst, K. Kris Molodova I and V (Ukraine) About.com Archaeology.

Bibliografía[editar]

  • ADN nuclear de un neandertal secuenciado: "Neanderthal DNA yields to genome foray", Dalton, Nature, 16 May 2006.
  • Eva M. Wild, Maria Teschler-Nicola, Walter Kutschera, Peter Steier, Erik Trinkaus & Wolfgang Wanek (19 May 2005) Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from Mladeč, Nature 435:332–335. link for Nature subscribers
  • Dennis O'Neil 12/6/04 Evolution of Modern Humans Neandertals retrieved 12/26/2004
  • Serre et al. (2004). "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans". PLoS Biology 2 (3): 313–7. PMID 15024415.
  • Hickmann, Kilmer, Eichmann (ed.) (2003) Studies in Music Archaeology III International Study Group on Music Archaeology's 2000 symposium. ISBN 3-89646-640-2
  • Fink, Bob (1997) The Neanderthal Flute... (Greenwich, Canadá) ISBN 0-912424-12-5
  • Sommer, J.D. (1999) The Shanidar IV 'Flower Burial': A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual, Cambridge Archaeological Journal, 9 127-129.
  • Solecki, R. S. (1975) Shanidar IV, a Neanderthal flower burial in N. Iraq Science 190 (28) 880

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