Hexapoda

Hexápodos
	; Enallagma cyathigerum, caballito del diablo australiano
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Superfilo:	Ecdysozoa
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Unirramia
Superclase:	Hexapoda; Latreille, 1825
Clases
	Insecta; Diplura; Superclase Ellipura: Collembola; Protura; ;
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Los hexápodos (Hexapoda, gr. "seis patas") son un subfilo^[1] (o una superclase) de artrópodos, el que más especies agrupa, e incluye a los insectos (1 millón de especies),^[2] así como a varios grupos de artrópodos estrechamente relacionados con éstos, como los proturos, los dipluros y los colémbolos (unas 9.000 especies entre los tres).^[2] Su nombre deriva del griego εξα, hexa, "seis", y πόδα, poda, "patas", y hace referencia a la más distintiva de sus características, la presencia de un tórax consolidado con tres pares de patas, una cantidad sensiblemente inferior a la de la mayoría de los artrópodos.

Características

Los hexápodos tienen una regionalización (tagmosis) característica, en la que el cuerpo aparece dividido en tres regiones (tagmas): cabeza, tórax y abdomen. Especialmente significativa es la distinción de dos partes detrás de la cabeza, de las cuales sólo el tórax, formado por tres segmentos, lleva otros tantos pares de apéndices locomotores.

Cabeza

Artículo principal: Cabeza (artrópodos)

Los segmentos que forman la cabeza aparecen sólidamente unidos en una estructura globular rígida denominada cápsula cefálica. En la interpretación más común, pero no la única, se trata de seis segmentos:

Segmento I, llamado acron, carece de apéndices. Es al que corresponden los ojos ("segmento ocular") y la primera de las tres secciones del cerebro, el protocerebro. Los segmentos siguientes son portadores de estructuras anatómicas pares.
Segmento II. Porta las antenas, aunque faltan en los proturos, por lo que se le llama también segmento antenal. Le corresponde la sección segunda del cerebro, el deutocerebro.
Segmento III. Llamado segmento intercalar, carece de apéndices, y le corresponde la tercera sección del cerebro, el tritocerebro.
Segmento IV. Segmento mandibular, portador de las mandíbulas.
Segmento V. Segmento maxilar, portador de un par de maxilas.
Segmento VI. Segmento labial, portador de un labio impar derivado de la fusión de estructuras originalmente pares.

Las antenas son apéndices articulados de función táctil y olfativa, que en los Ellipura están musculadas en cada segmento, de forma que se comportan como en los insectos sólo pueden hacerlo las patas. Las mandíbulas característicamente carecen de palpo.

La cabeza se articula muy flexiblemente con el tórax, gracias a la existencia de una conexión cervical (cérvix) membranosa.

Tórax

Artículo principal: Tórax (artrópodos)

El tórax consiste en tres segmentos, llamados respectivamente protórax, mesotórax y metatórax. Cada uno porta un par de patas locomotoras insertas en posición ventrolateral. Cada pata está formada, empezando por su inserción, por los siguientes artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso. No está claro si este último llevaba primitivamente una sola o dos uñas, como es el caso de los insectos. Sí parece que la condición primitiva del pretarso no incluye la articulación pasiva en varias secciones que se observa sólo en los insectos. Se discute si había originalmente otros segmentos, así como una rama dorsal. Algunos autores han interpretado históricamente que algunos artejos basales se habrían incorporado como escleritos al tórax en una posición pleural, en cuyo caso la interpretación de las alas de los insectos como derivadas de la rama dorsal de los apéndices torácicos tendría sentido.

Abdomen

Artículo principal: Abdomen (artrópodos)

El abdomen estaría formado por once segmentos genuinos más un telson, o segmento terminal. El gonoporo se sitúa cerca del extremo posterior del abdomen. No hay patas en el abdomen de los hexápodos, aunque sí apéndices. Los más notables son un par de cercos articulados en el extremo del abdomen. Algunos grupos de insectos presentan breves apéndices sin articulación denominados estilos que se pueden interpretar como homólogos de las patas, y los proturos, así como algunos grupos fósiles, presentan cortos apéndices abdominales articulados que recuerdan a los extremos de las patas torácicas.

Alimentación

Poseen una gran variedad de diferentes dietas alimenticias debido la diversidad de organismos, por lo tanto los hexápodos poseen estrategias de alimentación como: carnívora, herbívora y una enorme colección de tipos de comensalismo y parasitismo, entre otras. Los hexápodos se pueden clasificar según la morfología de sus piezas bucales, lo cual también define sus hábitos alimenticios.

Se clasifican en:

Mordedores-masticadores: Las maxilas y el labio de estos individuos tienen palpos bien desarrollados que ayudan a sostener el alimento, mientras que las mandíbulas cortan y muerden las piezas, estas carecen de palpos y típicamente presentan pequeños dientes agudos que trabajan antagónicamente. Pueden ser carnívoros, herbívoros o carroñeros.

Suctores: Las piezas bucales de los hexápodos suctores están muy modificadas para el consumo de alimentos líquidos, generalmente savia, néctar, sangre de animales o fluidos celulares. Particularmente la boca de estos hexápodos es muy pequeña y bien oculta. Sus piezas bucales se alargan en un pico en forma de aguja. El pico de los distintos taxones está formado por diferentes combinaciones de los apéndices bucales.

Chupadores: El labio está típicamente expandido en la parte distal y forma el labelo. Los nutrientes líquidos son transportados mediante mecanismos capilares a través de diminutos canales del labelo, desde este hasta la boca. Muchos chupadores exudan la saliva en el alimento para licuarlo parcialmente. En los chupadores estrictos faltan las mandíbulas.

Sin embargo esta clasificación ignora cantidad de relaciones de comensalismo íntimo y de parasitismo.

Locomoción

Locomoción terrestre

El exoesqueleto esclerotizado brinda soporte en la tierra, mientras que los apéndices proporcionan el soporte físico para levantar el cuerpo. La mayor parte de los hexápodos mantienen la estabilidad colocando sus patas en posiciones que suspenden el cuerpo y mantienen el centro de gravedad bajo.

Los movimientos anteroposteriores de los apéndices de los hexápodos y crustáceos suceden entre las coxas y el cuerpo. La potencia ejercida por un apéndice es mayor a velocidades bajas que a velocidades altas, esto debido a que a bajas velocidades las patas están en contacto con el suelo durante mucho tiempo, así incrementan la potencia o fuerza que puede ser ejercida durante la locomoción. Las formas excavadoras tienen patas cortas, paso lento y vigoroso cuando el animal fuerza su paso a través del suelo o de la madera podrida. Las patas largas reducen la fuerza pero incrementan las velocidades de carrera, esto debido a que los apéndices son capaces de balancearse mediante un ángulo mayor, es por ello que estos rasgos como apéndices largos y pasos grandes son característicos de hexápodos de carrera rápida.

La interferencia que puede proyectarse por aumento de longitud de apéndices se evita mediante la instalación de los extremos de las patas adyacentes a distintas distancias del cuerpo, por lo que los hexápodos de carrera rápida suelen tener apéndices de longitudes ligeramente diferentes. Por lo general los hexápodos mueven sus patas en una secuencia trípode alternante.

Los hexápodos al igual que las arañas pueden caminar sobre el agua equilibrando la tracción de la gravedad de sus cuerpos ligeros con los principios físicos de ligereza y tensión superficial. Los insectos que caminan sobre el agua no se mojan ya que el exoesqueleto está cubierto por ceras que repelen las moléculas de agua. La superficie del agua, mantenida tensa por la tensión superficial, se hunde debajo de cada pata y crea una depresión u hoyo, que empuja al animal hacia arriba sosteniéndolo. Esta marcha acuática sucede en muchos grupos de insectos especialmente en los hemípteros, coleópteros y colémbolos.

Locomoción aérea

El vuelo es uno de los muchos e importantes avances de los hexápodos, siendo estos los primeros animales voladores y los únicos invertebrados en la historia de la tierra que han logrado este beneficio. Los insectos ápteros comprenden tanto a los grupos que secundariamente perdieron las alas (como las pulgas, piojos y ciertos áfidos), como a los taxones primitivos (apterigotos) que se originaron antes de que aparecieran las alas en el proceso evolutivo.

En tres órdenes las alas están reducidas a un par. En los escarabajos las alas anteriores están modificadas a modo de un escudo dorsal protector (élitros). En los dípteros las alas posteriores están modificadas en órganos del equilibrio (halterios). Los halterios baten con la misma frecuencia las alas anteriores y funcionan como giróscopos que ayudan a la ejecución y estabilidad del vuelo. La función de las alas anteriores no está clara, aunque pueden servir como órganos de equilibrio.

Las alas de los hexápodos modernos son invaginaciones del tegumento, con finas membranas cuticulares formando las superficies superior e inferior de cada una de ellas. Las venas de las alas contienen hemolinfa circulante, se anastomosan y finalmente desembocan en el interior del cuerpo. La disposición de las venas de las alas proporciona características de diagnosis importantes en todos los niveles taxonómicos. Las aéreas de las alas que están encerradas por venas longitudinales se denominan células.

El vuelo se origina por la agitación de las alas para crear vórtices con los que logran levantarse de manera alterna con el movimiento de cada ala. El batido de las alas de los insectos forma la figura de un ocho y también rotan en ciertos momentos cruciales, así en cada ciclo de aleteo se crean fuerzas dinámicas que fluctúan de forma drástica. Por la compleja acción de la orientación del ala, los hexápodos pueden cernerse, volar hacia adelante, hacia atrás, de lado, hacer maniobras sofisticadas y aterrizar en cualquier posición.

Cada ala se articula con el borde del noto (terguito torácico), pero su extremo proximal reposa en un saliente pleural dorsolateral que funciona como un fulcro. La articulación del ala está compuesta en gran medida por resilina, proteína muy elástica que permite movimientos rápidos y sostenidos. Los complejos movimientos de las son posibles gracias a la flexibilidad de las mismas y a la acción de diferentes grupos de músculos que van desde las base del ala hasta las paredes internas del segmento torácico. Estos músculos directos del vuelo sirven para elevar y bajar las alas e inclinar su plano en distintos ángulos; excepto en los paleópteros (Odonatos y efemerópteros), los músculos indirectos de vuelo no son la principal fuente de potencias para los movimiento de ala, sino dos grupos de músculos indirectos del vuelvo, que no se originan ni insertan en las alas.

Los músculos longitudinales dorsales se disponen entre los apodemas de los extremos anterior y posterior del segmento alar. Cuando estos músculos se contraen, el segmento se acorta, lo que produce un arqueo de la parte dorsal del segmento y un descenso de las alas. Los músculos dorsoventrales, que se extienden desde el noto hasta las articulaciones basales de las patas de cada segmento alar, son antagónicos de los músculos longitudinales.

Circulación

El sistema circulatorio de los hexápodos está formado por un corazón dorsal tubular que bombea líquido hemocélico (sangre) hacia la cabeza. El corazón se estrecha hacia la parte anterior del cuerpo y forma un vaso o aorta anterior, mediante el cual la sangre entra en las grandes cámaras hemocélicas; a través de ellas, la sangre se dirige hacia parte posterior del cuerpo y regresa al corazón a través de ostiolos pares. En la mayoría de los insectos, el corazón se extiende a través de los primeros nueve segmentos abdominales; el número de ostiolos es variable. Es frecuente que existan órganos bombeadores accesorios, u ´´órganos pulsátiles’’’, situados en las bases de las alas y de los apéndices especialmente largos, estos órganos cumplen la función de ayudar a la circulación y mantenimiento de la presión sanguínea.

El corazón es un órgano bombeador débil y la circulación de la sangre se debe principalmente a la actividad muscular rutinaria del cuerpo y de los apéndices. Algunos hexápodos utilizan el sistema de presión hidráulica de la hemolinfa en lugar de músculos extensores.

Se han descrito muchos tipos de hemocitos en la hemolinfa de los hexápodos. Ninguno de ellos interviene en el almacenamiento o transporte de oxígeno, aunque parece que las funciones de cicatrización y coagulación son importantes. Los nutrientes, desechos y hormonas pueden ser transportados eficazmente por este sistema, aunque no el oxígeno respiratorio (parte del CO₂ se difunde en la sangre)

Clasificación y filogenia

La filogenia y, consecuentemente la clasificación de los hexápodos ha sido y sigue siendo controvertida; el problema radica básicamente en la posición de los dipluros, ya que no parece haber dudas sobre la monofilia del clado Collembola+Protura (denominado a veces Ellipura).

Si se considera que los dipluros están más relacionados con colémbolos y proturos (cladograma A), aparece el clado Entognatha, que agruparía los hexápodos con piezas bucales parcialmente ocultas dentro la cápsula cefálica; su clado hermano sería Ectognatha, que incluye sólo a los insectos, con piezas bucales expuestas.^[3]

No obstante, hay evidencias (cercos filamentosos, ultraestructura de los espermatozoides) de que los dipluros pueden ser el grupo hermano de los insectos (cladograma B).^[3] El clado se ha denominado Euentomata.^[4] El cladograma C sería una solución de compromiso entre los cladogramas A y B, hasta que se resuelvan las mencionadas incertidumbres:^[3]