Foliculogénesis

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La foliculogénesis es el proceso de maduración del folículo ovárico, una estructura compuesta por células de la granulosa que rodea el ovocito y dentro de la cual se desarrolla la ovogénesis o división meiótica del ovocito.

Las células de la granulosa proceden de la rete ovarii (la red de túbulos mesonéfricos) y no rodean las oogonias hasta el cuarto mes de gestación. Además las células de la granulosa son vitales para el desarrollo del ovocito.

La foliculogénesis se desarrolla de manera paralela a la ovogénesis y durante este proceso el folículo pasa por diversos estadios:

    • folículo primordial,
    • folículo primario, (que contiene el ovocito y el epitelio folicular)
    • folículo secundario o preantral (en este estadio varias hileras de células de la granulosa forman el stratum granulosum y segregan una capa glicoproteica que será la zona pelúcida, inmersas en la teca folicular),
    • folículo terciario o antral (el cual contiene una cavidad, el antro folicular y el ovocito se encuentra en un lateral llamado cumulus oophorus) y
    • folículo de Graaf (el folículo grande ya listo para la ovulación).

Etapas del desarrollo folicular[editar]

Inicio del desarrollo folicular[editar]

Hasta la menarquía, los folículos quedan detenidos en el estadio de folículo primordial o entran en atresia. Posteriormente, de forma periódica, algunos de los folículos primordiales presentes en el ovario se ven estimulados por factores intraováricos, hasta ahora desconocidos, para comenzar su crecimiento y maduración, mientras que el resto permanece en quiescencia durante meses o quizás años. Esta etapa se produce de manera continuada desde el nacimiento hasta la senescencia, independientemente de la acción gonadotrópica. Por tanto, el número de folículos primordiales que posee una mujer al nacer y la proporción de ellos que degenerarán en atresia a lo largo de su vida fértil, vienen determinados genéticamente. Se estima que el 99,9 % de los folículos primordiales están destinados a la atresia.

Decrecimiento del número de folículos respecto al tiempo

Progresión del desarrollo folicular[editar]

Varios de los folículos primarios que iniciaron su crecimiento dos meses atrás son reclutados como candidatos para llegar a ovular, mediante un leve pico hormonal en sangre de la hormona foliculoestimulante (FSH) durante los últimos días del ciclo ovárico, este periodo se denomina fase de reclutamiento. El resto de los folículos que no hayan sido reclutados morirán por atresia.

Maduración preovulatoria[editar]

Los folículos primordiales son aquellos que presentan el ovocito rodeado de una monocapa celular, constituida en lo general por cuatro a ocho células de la granulosa de forma fusiforme (alargadas). Estos folículos se forman a partir de la octava semana de gestación y miden 25 μm de diámetro aproximadamente.

Durante los primeros días del ciclo menstrual, uno de los folículos primarios reclutados, el que presenta más receptores para la FSH, es seleccionado como folículo dominante. Este folículo dominante se vuelve independiente de la hormona FSH (es entonces autosuficiente), aumenta al doble su vascularización y comienza a secretar más inhibina y estrógenos que el resto de los folículos, inhibiendo de esa forma la producción de FSH por parte de la hipófisis y, por tanto, inhibiendo el crecimiento de estos folículos. Sus células granulosas se dividen, formando varias capas alrededor del ovocito y este complejo celular se convierte en un folículo secundario o folículo primario multilaminar. Éstos tienen más de una capa de células de granulosa, y sobre estas se observan células de la teca (de forma alargada). Las células granulosas segregan mucopolisacáridos que forman un halo protector, la zona pelúcida alrededor del oocito. Este folículo, el folículo antral, crece hasta alcanzar un diámetro de unos 150 μm y presenta una cavidad entre las células granulosas, que está llena de líquido folicular (rico en lípidos y algunas proteínas). Esta estructura, llamada antro, terminará rodeando completamente al ovocito hasta la ovulación. Finalmente, los demás folículos se atresian; es decir, sufren una muerte celular programada (apoptosis) y el folículo antral alcanza el estadio final como folículo de Graaf, de entre 2 y 5 mm de diámetro, encontrándose listo para ovular.

Ovulación[editar]

El estradiol secretado por el folículo dominante, actúa sobre la hipófisis y desata un pico de la hormona luteinizante (LH) y de la FSH. El pico de LH produce un aumento de AMPc intrafolicular lo cual suprime la división celular de las células de la granulosa, activa los genes de la inflamación que provocan la proteólisis de la pared del folículo, (produciendo así la liberación del ovocito que contiene), y por último, induce la conversión posterior del folículo en cuerpo lúteo.

Este ovocito liberado llamado ovocito secundario es recogido por las fimbrias de la trompa de Falopio, lugar en el que podrá ocurrir la fecundación del mismo. En humanos, los dos días anteriores y posteriores a la ovulación, así como el propio día de ovulación, constituyen los días más fértiles dado que los espermatozoides pueden permanecer vivos durante un máximo de dos días, al mismo tiempo aproximadamente dos días tras la ovulación, el ovocito está receptivo para captar el espermatozoide. La ovulación normalmente ocurre hacia el día catorce de un ciclo menstrual de duración media (veintiocho días). Sin embargo es normal que el día en que se produce la ovulación no coincida, siendo comunes ovulaciones en el período entre el décimo y el décimo noveno día del ciclo menstrual.

Fase lútea[editar]

Tras la ovulación, las células restantes de la granulosa que componían el folículo, se mezclan con las células de la teca que lo rodeaban, dando origen a una glándula endócrina transitoria denominada cuerpo lúteo que funciona entre 10 y 12 días.

Este tejido endócrino es muy rico en colesterol y su color amarillento le dio el nombre de cuerpo lúteo, también conocido como cuerpo amarillo. Este tejido comienza a formar grandes cantidades de progesterona, cuya función principal es la de preparar al endometrio, engrosando sus paredes, para alimentar al embrión en caso de que se produzca la fecundación. La progesterona también estimula al cuello del útero para que segregue un moco muy espeso, que impide la entrada de gérmenes, para que no afecten al embrión en crecimiento.

Igualmente la progesterona secretada por el Cuerpo lúteo inhibe a nivel local y central (Hipófisis) el crecimiento de los folículos restantes. Si se produce la implantación, en lugar de secretar progesterona sólo por 10 o 12 días, el cuerpo lúteo produce progesterona durante 90 días (tres meses), ésta es la etapa final del cuerpo lúteo que posteriormente será degradado.

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