Ecuación de Price

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La ecuación de Price es una ecuación de covarianza que proporciona una descripción matemática de la evolución y la selección natural. La ecuación de Price fue obtenida por George R. Price, mientras trabajaba en Londres en la reelaboración de los trabajos de W. D. Hamilton sobre selección por parentesco. La ecuación de Price tiene además aplicaciones en economía.

Supóngase que hay una población de n individuos en la cual una determinada característica presenta variaciones cuantitativas. Esos n individuos pueden agruparse en función de la cantidad de característica que cada uno presenta. En ese caso, como máximo habra n grupos con n valores distintos de la característica, y como mínimo un sólo grupo con un solo valor compartido de esa característica. Etiquétese cada grupo con una i de manera que el número de miembros de cada grupo es n_i y el valor de la característica compartido por todos los miembros de ese grupo es z_i. Ahora asúmase que para un valor de la característica z_i viene asociado una aptitud w_i donde el producto w_i n_i representa el número de descendientes en la siguiente generación. Desígnese este número de descendientes del grupo i como n_i' de manera que w_i=n_i'/n_i. Sea z_i' la cantidad promedio de característica presentada por la descendencia del grupo i. Se designa como \Delta z_i a la variación en la característica para el grupo i, definida por:

\Delta{z_i} \ \stackrel{\mathrm{def}}{=}\  z_i' - z_i

Considérese z como la cantidad promedio del valor de la característica en esta población, y z' el promedio del valor de la característica en la siguiente generación. Defínase el cambio en la característica promedio mediante \Delta{z}. Es decir,

\Delta{z} \ \stackrel{\mathrm{def}}{=}\  z' - z

Obsérvese que esto no es el valor promedio de \Delta{z_i}. Considérese además w como la aptitud promedio de esta población. La ecuación de Price establece que:

w\,\Delta{z}=\operatorname{cov}(w_i,z_i)+\operatorname{E}(w_i\,\Delta z_i) , \,\!

donde las funciones \operatorname{E} y \operatorname{cov} son similares a las versiones muestrales de los operadores valor esperado y de la covarianza provenientes de la probabilidad. Obsérvese que ésta es en realidad una ecuación en diferencias que relaciona el valor promedio de la característica en una generación con el valor promedio de la característica en la generación venidera. De hecho, considerando un w no nulo, a menudo es útil escribirla como

\Delta{z}=\frac{\operatorname{cov}(w_i,z_i)}{w}+\frac{\operatorname{E}(w_i\,\Delta z_i)}{w}\,

En el caso específico de que la característica z_i = w_i (es decir, que la aptitud sea la característica que nos interesa), entonces la ecuación de Price reformula el teorema fundamental de Fisher de la selección natural.

La ecuación de Price es un teorema. Es la expresión de un hecho matemático entre ciertas variables, y su valor yace en el entendimiento adquirido al asignar ciertos valores encontrados en la genética evolutiva a las variables. Por ejemplo, la afirmación "si cada par de pájaros tiene dos descendientes, entonces entre diez parejas de pájaros habrán veinte descendientes" es la expresión verbal de un teorema sencillo. En realidad no transmite ninguna información nueva sobre los pájaros sino que organiza nuestros conceptos sobre los pájaros y su descendencia. La ecuación de Price es mucho más sofisticada que la anterior expresión, pero en lo primordial, es también un teorema matemáticamente demostrable.