Clasificación de los organismos en categorías altas (reinos, dominios, imperios)

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Esta sección tratará sobre la historia de la clasificación de la vida actual, basada en filogenia, la apreciación de los grupos que la forman de forma crítica basada en conceptos de evolución biológica, y finalmente la ubicación de los grupos en imperios y reinos.

A lo largo de la historia se han hecho grandes avances en el conocimiento de los grupos ancestrales y derivados de la vida, aunque algunas modas, actitudes y dogmas han dominado la visión de la clasificación muchas veces más que los méritos científicos que lo justificaran.

La clasificación de los organismos vivos puede apreciar dos situaciones evolutivas contrapuestas: por un lado, la estasis de los planes corporales, que se mantienen inalterables por miles de millones de años, por otro lado, la evolución de los caracteres, en que se observa que ni la velocidad de la evolución ni el modo en que evolucionan son uniformes. Los planes corporales que deciden la división de la vida en reinos poseen en su origen una transformación evolutiva significativa, que tiene poco que ver con las condiciones adaptativas locales o el momento en que fue originada, a la que sigue una esperable rápida evolución de los caracteres que deben adaptarse al nuevo cambio, seguido de un período de estasis que ya lleva miles de millones de años. La estabilidad se explica por la selección purificadora/estabilizadora de los planes corporales y las restricciones construccionales. En la evolución de varios linajes significativos se observa un progreso hacia formas cada vez más complejas de planes corporales, que se explican por restricciones construccionales para volver a planes corporales más simples, y restricciones filogenéticas, históricas, del material que es punto de partida de la evolución en cada momento.

Se discute el origen evolutivo de la vida (abiogénesis), el lugar de las arquebacterias en la evolución de las bacterias, el origen de los eucariotas y las transformaciones evolutivas que dieron origen a los reinos reconocidos de eucariotas.

Se plantea la discusión entre los taxónomos acerca de si es conveniente una clasificación cladista (basada en grupos monofiléticos) o evolucionista (basada en grupos mono o parafiléticos con alto grado de cambio evolutivo).

Se discute la clasificación en reinos, si son necesarios más reinos y cuáles son necesarios, y si es conveniente dividir a la vida en 3 dominios.

El concepto de célula y su lugar en la clasificación[editar]

Poco después de la fundación de la Royal Society en Europa, ésta publicó Micrographia en la que Hooke (1664[1] ) aplicó la palabra célula por primera vez, a las unidades con paredes de los tejidos de planta muertos que él observaba. Sin embargo, el concepto moderno de células como unidades vivas que se multiplican por división sólo se afianzó a mediados del siglo XIX, simultáneamente con los conceptos de evolución por variación y selección. Weismann (1889[2] ) hizo la primera síntesis de la biología de la célula y la evolución, en la que los linajes de células fueron vistos como la base física de la herencia y la evolución, pero su énfasis fue sobre las células nucleadas, como lo fue el clamor de Wallace (1911[3] ) de que sólo podían haber sido inventadas por una mente creativa. Todavía no habían descubierto la fundamental diferencia que hoy se conoce entre procariotas y eucariotas. Otra limitación de la síntesis de Weismann, que se volvió aparente a partir de los '90, es que además de la herencia vertical de genes (la que genera una filogenia similar a un árbol), existe la transferencia horizontal de genes o de pequeños grupos de genes entre organismos de linajes diferentes, lo cual puede afectar la evolución de organismos muy alejados filogenéticamente de los organismos donde estos genes se originaron y evolucionaron.

El descubrimiento de que existían microorganismos compuestos por pocas células o una única célula, que parecían más simples que las plantas y animales conocidos, y el descubrimiento de que tanto las plantas como los animales también estaban compuestos por células, parecía el descubrimiento de una conexión entre las plantas y los animales, y que toda la diversidad biológica comprendía una unidad y se diferenciaba claramente del reino de los minerales.

Meyen (1839[4] ), Dujardin (1841[5] ) y Barry (1843[6] ) unificaron la biología mostrando que los protozoos son células únicas nucleadas homólogas con aquellas que forman los cuerpos de animales y plantas, y que los linajes de células que se continúan en el tiempo forman la base física de la vida (los más famosos Schleiden (1838[7] ) y Schwann (1839[8] ) que los libros de texto llaman los autores de la teoría celular, no se dieron cuenta de ello). Pero pasó una centuria antes de que la microscopía de electrones clarificara la distinción fundamental entre bacterias y células nucleadas (eucariotas).

Erasmus y Charles Darwin tenían una fascinación con las plantas insectívoras y con las plantas trepadoras, probablemente por haberlas visto como potenciales eslabones perdidos entre los reinos animal y vegetal, ofreciendo pistas sobre cómo los animales, clásicamente caracterizados por su movilidad y su alimentación, podrían haber evolucionado de las plantas. Sin embargo, el eslabón evolutivo entre animales y plantas es indirecto, a través de los protozoos unicelulares. Los hábitos carnívoros de algunas plantas y hongos aparecieron enteramente de forma independiente de aquellos de los animales, si bien los mecanismos secretorios de sus enzimas digestivas evolucionaron en sus ancestros comunes protozoos y muchas de las enzimas mismas datan de predecesores aún anteriores, bacterianos. Si bien bacterias y protozoos fueron descubiertos mucho antes, en 1675 (van Leeuwenhoek 1677[9] ), la importancia central de los organismos unicelulares para reconstruir la filogenia más antigua fue sólo obvia después de que se dejara de lado la noción de generación espontánea, que Barry (1843[6] ) y el mismo Leeuwenhoeck negaran, pero que fue más decisivamente rechazada por Pasteur en los 1860s. Esto reforzó el reconocimiento de un linaje celular universal con continuidad por Remak y Virchow en 1852 (Baker 1953[10] ). Virchow (1859[11] ) popularizó el dicho anterior "omnis cellula e cellula" que fue influencial en el mismo año (1858) en que tanto Darwin como Wallace publicitaran la selección natural. La elucidación posterior de la estructura del cromosoma, la mitosis y la meiosis efectivamente probaron la monofilia de la célula eucariota, permitiendo a Weismann (1889[2] ) visionar a los organismos multicelulares como linajes de células adherentes dentro de los cuales la herencia vertical (de generación en generación) dominaba, y la línea germinal es relativamente inmune de las influencias del ambiente y a los efectos directos del uso y desuso, lo cual abrió el camino para la interpretación adecuada de los radios de Mendel.

Percepciones de la evolución y conceptos[editar]

En la mente de los científicos fue creciendo la idea de que toda la vida era descendiente de un único ancestro, como Erasmus Darwin se preguntaba en su trabajo de 1794,[12] muy anterior al libro de su nieto, el Origen de las especies:

¿Deberíamos conjeturar que uno y el mismo tipo de filamentos vivos es y ha sido la causa de toda la vida orgánica?

Erasmus Darwin 1794, p. 507[12]

Erasmus Darwin fue el primero que correctamente sugiriera que todos los organismos evolucionaron por modificación de un único ancestro común microbiano (Darwin 1794[12] ). Ese libro fue prohibido por el Papa.

La vesícula nucleada, la forma fundamental de toda organización, es la que debemos ver como el punto de encuentro entre lo inorgánico y lo orgánico -el fin de lo mineral y el comienzo de los reinos animal y vegetal... Ya hemos visto que esta vesícula nucleada es ella misma un tipo de ser maduro e independiente en el animalículo infusor (nota: ahora llamado Protozoa, siguiendo la denominación de von Siebold (1845[13] )) [...] El primer paso en la creación de la vida sobre este planeta fue una operación químico-eléctrica, por la cual las vesículas germinales más simples fueron producidas [...] Cuáles serán los pasos siguientes? Un avance a favor de condiciones particulares, desde las más simples formas de vida hacia las siguientes más complejas, y todo esto a través del proceso ordinario de generación.

Chambers 1844, pp. 204-205[14]

Robert Chambers fue el autor del primer libro disponible en inglés sobre la evolución. Él y su hermano nacieron con seis dígitos en cada extremidad, lo cual probablemente los alertó acerca de que las mutaciones heredables serían la causa primaria de la evolución por descendencia con modificación. Esta idea fue alumbrada anteriormente por de Maupertuis (1745[15] ) quien fue un pionero en la genética matemática de la polidactilia (de Maupertuis 1751[16] ). Tanto Chambers como de Maupertuis y también De Maillet (1748[17] ), este último el primer abogado de la evolución y de un ancestro común para animales completamente diferentes, tuvieron la precaución de escribir en forma anónima, el último con la precaución posterior de publicar sólo póstumamente. Chambers escribió bastante después de que el Papa prohibiera Zoonomia, pero escribió durante la reacción británica ante ideas progresivas que surgió principalmente como respuesta a libros extranjeros en francés como aquellos de de Maupertuis, de Maillet y Lamarck (1809[18] ).

Lamarck en francés y Chambers en inglés fueron los primeros en proponer árboles filogenéticos para organismos reales. Darwin (1859[19] ) evitó escrupulosamente hacerlo, para evitar el ridículo que le hubiera quitado mérito a su misión: demostrar la evolución como hecho, mostrando cómo la lucha por la existencia explica la adaptación, y tratando de explicar el cambio evolutivo (transformación) por variación genética y la multiplicación diferencial de genotipos. Al enfatizar cómo la ascendencia común más la divergencia de fenotipos explica los patrones de similaridad y diferencias que nos permiten clasificar organismos en taxones sucesivamente anidados dentro de taxones superiores, Darwin astutamente utilizó un árbol abstracto inmune al ridículo o al error filogenético. Él correctamente arguyó que el plan corporal compartido por miembros de un filo estaba presente en su ancestro común más reciente, y que fue heredado de forma estable generación tras generación, sin cambios fundamentales por cientos de millones de años. Descendiendo en las categorías a través de clases, órdenes, familias, géneros y especies, cada grupo subordinado sucesivo difería de sus relativos más cercanos en caracteres de estabilidad decreciente (Lamarck 1809[18] ).

Lamarck (1809[18] ) inició la idea de una clasificación genealógica, pero fueron Charles Darwin (1859[19] ), Haeckel (1866,[20] 1868[21] ) y Lankester (1877[22] ) los primeros populizadores de la noción de clasificación filogenética (es decir, basada en filogenia) como la meta central de la biología sistemática. Haeckel (1866[20] ) introdujo los términos filogenia, filo, monofilético (hoy subdividido en monofilético y parafilético) y clado, mientras que Lankester (1877[22] ) nos otorgó el concepto de grado y consideró que los filos de Haeckel eran mejor ubicados en la categoría de subreino. Estos pioneros tempranos de la clasificación filogenética utilizaron tanto clados como grados para construir taxones en sus influyentes clasificaciones.

A excepción de los intentos ridiculizados de Lamarck y Chambers y también el de Goldfuss (1820[23] ), quien introdujo el nombre Protozoa (por primera vez en 1817) para el Infusoria que se observaba al microscopio y que Lamarck había ubicado en la base del reino animal, un trazado de la historia de la vida en detalle y la explicación de los orígenes de grupos específicos nuevos de organismos empezó en una nueva y detallada forma sólo con el contemporáneo y admirador de Darwin Haeckel (1866[20] ). Haeckel fue quien acuñó el término filogenia para la historia evolutiva de un grupo, a contrastación del desarrollo de un individuo dentro de una generación. Incluso Haeckel fue ridiculizado por algunos de los profesores de zoología de Cambridge de hoy científicos prestigiosos como Cavalier-Smith, tanta era la antipatía por la filogenia entre los biólogos mecanicistas. Más allá de las críticas que le atribuían visiones sociales desagradables que él no poseía, también denigraron injustamente su genio científico. Haeckel hizo una importante distinción entre un grupo que compartía caracteres ancestrales debido a su único origen (monofiléticos), como los vertebrados cuyo ancestro común ya poseía cráneo y columna vertebral y varias otras características, y los grupos de organismos, como los "animales voladores" o las "plantas parásitas", que comparten características que evolucionaron varias veces independientemente, es decir, polifiléticos.

Todos los reinos reconocidos hoy en día son descendientes de una transformación evolutiva de gran alcance (monofiléticos en el sentido de Haeckel, monofiléticos o parafiléticos según las definiciones de hoy en día). En el origen de las plantas, la transformación fue la esclavización de una cianobacteria fagocitada por un protozoo, que se fue volviendo un cloroplasto cuando evolucionaron nuevas proteínas de membrana capaces de extraer beneficios del hospedador, y evolucionó nueva maquinaria que importaba esas proteínas desde el citoplasma del hospedador hasta el interior del cloroplasto (Cavalier-Smith 1982,[24] 2000[25] ). Entonces, lo que no sabían Haeckel, Darwin ni Weismann, es que el árbol de la vida evoluciona no sólo por divergencia de linajes celulares, sino también, en ocasiones extremadamente raras, también en anastomosis de ellos en una célula evolutivamente quimérica. Esta esclavización e integración profunda de la cianobacteria, llamada simbiogénesis por Mereschkovsky (1910[26] ) quien fue el primero que propuso ese mecanismo para el origen de los cloroplastos (Mereschkovsky 1905[27] ), produjo una innovación más dramática que la que pueden generar la mutación y la selección únicamente. La simbiogénesis es análoga a la antigua idea de Empédocles, que tiene ya casi 2500 años, de evolución por formación de quimeras entre partes del cuerpo, lo cual es imposible en organismos multicelulares pero no en unicelulares, por supuesto que una simbiogénesis también debe llevar consigo cientos de mutaciones y su selección para beneficiar el éxito reproductivo del hospedador. La simbiogénesis influenció la macroevolución mucho más de lo que lo hizo el sexo, que surgió durante el origen de los eucariotas, permitiendo que células cercanamente relacionadas se fusionaran y unieran sus recursos genéticos y de otros tipos, principalmente de significado microevolutivo. El sexo en la microescala, y la mucho más rara simbiogénesis, reticulan los linajes celulares a lo largo de la historia, lo cual vuelve al dogma cladista (Hennig 1966[28] ) de alcance limitado, ya que sólo asume una historia divergente. La transferencia horizontal de ADN ocurre en los protozoos y las plantas ocasionalmente (Keeling y Palmer 2008[29] ), es extremadamente rara en animales porque tienen una línea germinal segregada desde el nacimiento, y es bastante común en bacterias (Doolittle et al. 2003[30] ). Esta transferencia horizontal también limita la matemática cladista de herencia puramente vertical para la historia evolutiva. La clasificación se ve afectada en ese sentido, ya que no puede basarse en una formalización rígida (el cladograma surgido de un análisis matemático de los caracteres en que se asume únicamente divergencia de dos en dos).

La transferencia horizontal de genes puede afectar a grupos muy alejados filogenéticamente de donde se originaron y fueron seleccionados. En bacterias, la transferencia horizontal de genes (LGT) ocurre principalmente por virus, plásmidos o la toma de ADN de células muertas. En eucariotas, la alimentación por fagocitosis seguida de la digestión ineficiente de la presa y su incorporación accidental al ADN de los cromosomas nucleares es probablemente la forma en que muchas veces los protozoos obtienen genes extranjeros (Doolittle 1998[31] ). Si bien la transferencia horizontal de genes parece haber sido importante en la evolución, especialmente entre bacterias y protozoos (Cavalier-Smith 2010a[32] ) parecen no haber tenido un rol en la evolución de los planes corporales celulares (Cavalier-Smith 2010a[32] ).

Weismann (1889[2] ) y Wallace (1911[3] ) tenían la idea de que los organismos asexuales, que no recombinan su ADN, no pueden evolucionar. Esa idea está equivocada. La evolución de las bacterias es principalmente clonal, especialmente la de las bacterias ancestrales. El sexo probablemente se originó relativamente tarde en la eucariogénesis (la génesis de los eucariotas a partir de procariotas). La recombinación por vías sexuales probablemente es más importante para la preservación de la complejidad que como su origen.

La evolución de las bacterias es principalmente clonal, especialmente la de las bacterias ancestrales. Los linajes asexuales de células divergieron sin ni siquiera fusionarse. Algún traspaso de genes ocurrió por virus y en algunos grupos por plásmidos infecciosos o incidentalmente vía alimentación y toma de ADN (la transformación genética de Redfield et al. 2006[33] ). Pero la recombinación no fue fundamentalmente importante en la evolución, evolucionó con el fin primario de reparar el ADN dañado. La transferencia horizontal de genes fue una consecuencia incidental de esto, sus efectos muchas veces fueron neutros, si bien a veces tuvieron una significancia adaptativa, como en la evolución en eubacterias de termofilia, resistencia a drogas, rangos de hospedador o adquisición de enzimas extrañas. Pero los cambios progresivos en la estructura básica de la célula y la evolución inicial de cada vía metabólica probablemente dependió principalmente de la mutación y la herencia vertical, de generación en generación. El sexo probablemente se originó relativamente tarde en la eucariogénesis, como una consecuencia y no causa de los cambios precedentes en la estructura de la célula (ver en Cavalier-Smith 2002b[34] ). La recombinación probablemente es más importante para la preservación de la complejidad que como su origen.

Wallace aparentemente nunca intentó explicar las jerarquías en la clasificación ni publicó ningún árbol, él se refugió en el espiritualismo y en la idea de que una mente benevolente dirigía la evolución, que tenía tendencia a desviarse de forma espontánea, hacia la utilidad para el hombre civilizado (Wallace 1911[3] ), de esta forma rechazaba una evolución puramente mecánica como la proponían de Maupertuis, Lamarch, Darwin y Haeckel por atea. Wallace (1911[3] ) pensó que el origen de la célula eucariota requería de una mente que la diseñara, hoy en día existen explicaciones mecanicistas (como la de Cavalier-Smith 2009b[35] ). Los aumentos en la complejidad a nivel celular y del organismo no requieren una mente guiadora, son consecuencias inevitables que eventualmente la vida enfrenta, que pueden haber partido de algo muy simple (un modelo que parte de sólo tres genes en el ancestro de toda la vida puede encontrarse en Cavalier-Smith 2001[36] ). Una vez que arrancó la vida, la radiación en todas direcciones fue permitida con sus restricciones construccionales y la necesidad de que cada generación fuera viable, y el inevitable aumento de la complejidad en algunos linajes (más allá de la también inevitable simplificación secundaria en otros), cómo ocurren depende no sólo de la genética de poblaciones y la ecología, sino de restricciones a nivel molecular, de interacciones físicas y coevolución entre diferentes partes de la célula (Cavalier-Smith 2002a,[37] 2006a,[38] 2009b,[35] 2010[39] ), por restricciones en el desarrollo (la construcción del adulto multicelular a partir del cigoto) en organismos multicelulares (Raff 1996,[40] Roux y Robinson-Rechavi 2008[41] ), y por el material de partida disponible en cada era desde la filogenia pasada (las restricciones filogenéticas).

Explicar la estabilidad es tan importante como explicar el cambio. Darwin correctamente adivinó el rol primordial de la selección en promover la adaptación y en canalizar la divergencia histórica de miembros relativos en un taxón. Pero no se dio cuenta lo suficientemente de la importancia que también tenía la descendencia estable por millones de generaciones de los planes corporales ancestrales, si bien a diferencia de Chambers él se negó a atribuir estos planes corporales a una mente creativa. Sólo después de una comprensión durante el siglo XX de la inevitabilidad física de las mutaciones que afectan a cada nucleótido de un genoma podemos apreciar el significado fundamental de la selección purificadora y estabilizadora en la preservación de los planes corporales a lo largo de miles de millones de años (Schmalhausen 1949[42] ). Contrariamente a lo que Darwin pensaba, y a lo que muchos creacionistas también piensan, es más fácil explicar cómo ocurre la variación genética, que explicar por qué algunas propiedades de los organismos nunca cambian mientras otras lo hacen frecuentemente. El éxito reproductivo diferencial (antropomórficamente llamado "la selección natural") desvía los genotipos de las generaciones sucesivas sujetos por otro lado a barreras perpetuas, físicamente inevitables, de mutación, en cada parte del genoma. Esto explica tanto la estabilidad de largo término como la transformación radical de los organismos. Tanto la estabilidad como el cambio son necesarios para explicar los patrones de similitud y diferencia con los que se arma la clasificación linneana jerárquica.

Estabilidad y cambio: Patrones de similitud y diferencia en la clasificación[editar]

La descendencia por sí sola es muy imperfecta para llegar a una selección purificadora y estabilizadora. Alrededor de la mitad de los nucleótidos en el ARN ribosomal (ARNr) tienen una secuencia idéntica en cada bacteria, animal, planta y hongo, a pesar de que cada uno de sus nucleótidos regularmente muta, algunos en todas las generaciones en todas las especies. Desde que usted empezó a leer este texto, al menos una célula de su cuerpo tendrá una o más mutaciones nuevas en regiones de ADNr donde la secuencia ancestral en el ancestro común de toda la vida nunca ha sido en realidad suplantado por la evolución por 3,5 miles de millones de años. Lo mismo aplica a los cientos de otros genes esenciales para la vida. La estabilidad que se apoya en la muerte (o en la fertilidad dramáticamente reducida) de estas variantes, la selección purificadora, no es inherente sólo a los organismos, sino también a las células dentro de un organismo.

La selección purificadora/estabilizadora no es la única causa de la estasis. Las restricciones en la construcción hacen que algunos fenotipos sean más fácilmente mutables que otros, y también son importantes en la estabilidad de los planes corporales a largo plazo. Por ejemplo, la extrema estabilidad durante 3,5 mil millones de años del plan corporal de las negibacterias con sus dos membranas (las negibacterias son el grupo del que surgieron los ancestros de las mitocondrias y los de los cloroplastos), no es explicable por el daño que causan las mutaciones que los modifican sino por su extrema rareza. La membrana externa (OM) quizás apareció y fue perdida una única vez en la historia de la vida (Cavalier-Smith 1987c,[43] 2006c[44] ), es excesivamente dificultuoso imaginarse una mutación de ADN que elimine la OM excepto por el mecanismo propuesto para el origen de las unibacterias (Cavalier-Smith 1980,[45] 2006c[44] ): la hipertrofia de la mureína que previene la inserción en la OM de lípidos y proteínas sintetizados en otro lugar de la célula. Este mecanismo no está disponible para las mitocondrias ni para la mayoría de los plástidos, que por lo tanto están inevitablemente destinados a poseer una doble membrana (más la tercera, y quizás más, que provienen del hospedador fagocitante), más allá de si hubieran funcionado más eficientemente sin la membrana extra. No es razonable argumentar que poseer membranas extra alrededor de un plástido es adaptivo ni óptimo, es un accidente de la historia que es prácticamente imposible de revertir. La compleja maquinaria de inserción de lípidos y proteínas en cada membrana surgieron para mantener el estado, esta maquinaria posee una complejidad bloqueada para la evolución. Lo mismo sucedió con el sistema de endomembranas durante el origen de los eucariotas, para la cual la reversión mutacional es inconcebible. Por lo tanto son accidentes sin vuelta atrás las membranas de los cloroplastos, la cuádruple membrana de los cloroplastos de los cromistas en sentido amplio, y las tres membranas de los plástidos de euglenoides y dinoflagelados (para los dos últimos ver Cavalier-Smith 2003[46] ), y no adaptativas. También son accidentes históricos ciertos detalles del código genético, que no son adaptativos.

Debido a las restricciones construccionales que no permiten la marcha atrás se puede concluir que en algunos linajes existe la evolución progresiva en nivel de complejidad, pero no es continua en el tiempo e inexorable, como suponía Lamarck, sino que tiene detenimientos y arranques, algunos de ellos son especialmente significativos para dividir el árbol de la vida, continuo en el tiempo, en grupos discretos según aumentos significativos en su nivel de complejidad, estos grupos pueden ser convertidos en taxones, agrupando en ellos a los organismos con fenotipos similares pero radicalmente diferentes de los de otros taxones, y que duraron miles de millones de años sin un cambio evolutivo radical. Lamarck se imaginaba un origen polifilético de la vida, en que cada linaje progresaba en complejidad inevitablemente, por eso suponía que los organismos unicelulares como las bacterias se habían originado mucho más recientemente que el resto, y no habían tenido tiempo de aumentar su complejidad. Sin embargo ahora se sabe que las bacterias estuvieron en la tierra por mucho más tiempo que el resto, pero, excepto en el linaje que formó el primer eucariota, fallaron en evolucionar a un mayor nivel de complejidad, a pesar de todas las mutaciones en cada parte de cada gen en cada generación por miles de millones de años. Éste es el poder de las restricciones construccionales y la selección estabilizadora para prevenir un cambio evolutivo radical.

Las complicaciones construccionales, que Darwin (1859[19] ) llamó "misteriosas leyes de la correlación del crecimiento", son muy importantes para la biología evolutiva, si bien están fuera del marco de estudio de la genética de poblaciones.

Para hacer razonamientos debemos hacer supuestos, y tenemos tendencia a poner a prueba algunos supuestos más que otros, que tenemos tendencia a asumir como ciertos sin cuestionarlos. Eso suele suceder en lo que respecta a la evolución con la velocidad de la complejización de los planes corporales y de la evolución de los caracteres en general, que solemos asumir constante. La visión lamarckiana de una tasa constante de evolución, de un progreso lineal hacia la complejización, se mantuvo en boga hasta 150 años después de que Darwin escribiera El origen.... Esto es así aún cuando fue demostrado que la evolución se da por períodos de estasis y arranques. Ejemplos muy actuales de este supuesto son la suposición de que la secuencia de ARNr puede funcionar como un cronómetro molecular (Woese 1987[47] ), por lo que el ARNr más divergente debe ser el más antiguo; otro ejemplo es el respeto excesivo por el supuesto (casi mítico) de que una secuencia de ADN puede asumirse como un reloj molecular, de forma nuevamente que una secuencia más divergente proviene de un linaje más antiguo incluso aunque no se corresponda con los datos paleontológicos, ejemplos a nivel morfológico incluyen la idea de que podemos inferir la antigüedad de un linaje por el grado de su cambio fenotípico. Una consecuencia de este supuesto puede ser la idea de que se puede equiparar la antigüedad de los taxones con su rango en la clasificación, y que grupos hermanos merecen igual rango, como proponía el autor seminal de la escuela cladista (Hennig 1966[28] ). Si la clasificación tiene en cuenta el grado de cambio fenotípico, no se corresponderá con la antigüedad de los taxones, y si se corresponde con la antigüedad de los taxones probablemente no servirá a los propósitos generales de una clasificación. Darwin estaba al tanto de que el rango taxonómico debería reflejar la magnitud de las innovaciones fenotípicas del ancestro del grupo, y no necesariamente propiedades cladísticas o temporales del árbol filogenético. Sin embargo Darwin, si bien notaba la realidad de la estasis, pasó por alto el papel central de los planes corporales en las explicaciones evolutivas en relación a las jerarquías taxonómicas.

Sin embargo el progreso evolutivo existe, debido esencialmente a la prácticamente irreversibilidad de muchas de las innovaciones en los planes corporales, permitiendo a una minoría de linajes complejizarse periódicamente. Lamarck fue el primero en notar que no hay una única "escalera de la vida" sino muchas paralelas, pero a diferencia de muchos autores posteriores no desechó la idea del progreso por eso. Él quizás haya sido uno de los pocos sistemáticos en la historia de la biología (palabra que él inventó) en trabajar exitosamente en la clasificación de los taxones más altos de los reinos de plantas y animales. Al hacerlo Lamarck vio un aspecto de la temática que Darwin y Wallace, con su énfasis en la adaptación y la biogeografía, no tuvieron casi en cuenta: la diferencia entre el cambio que surge debido a la adaptación a nuevos hábitos y nuevos ambientes, y el cambio debido a la tendencia inherente a la vida de volverse cada vez más compleja, que es el factor dominante en la evolución de nuevos planes corporales, que persisten por miles de millones de años más allá de las fuerzas selectivas locales y del momento que los hayan iniciado. Es sabido que, a diferencia de los Darwin abuelo y nieto (y de Wallace 1911,[3] y de Weismann 1889[2] ), Lamarck no propuso la hipótesis de que la evolución fuera mediada por mutación y posterior selección, pero tenía una visión más balanceada que muchos en lo que respecta a los factores internos y externos que modelan la evolución, si bien sus verdaderas hipótesis fueron muchas veces mal representadas. Como autores posteriores como Whyte (1965[48] ) enfatizaran, los factores internos del organismo, los de su funcionamiento, no deben ser ignorados.

Haldane (1932,[49] pp. 104-105), el primer autor de la teoría evolutiva moderna, reconoció el rol de las restricciones construccionales en canalizar la evolución a larga escala, y en aceptar que cuando "un paso evolutivo exitoso dio un nuevo tipo de organismo posible", grandes subgrupos aparecen relativamente rápido "en una orgía de variación" y que la subsecuente evolución es un "affair más lento". Darwin (1859[19] ) también opinaba lo mismo. De los autores de la "nueva síntesis" Simpson (1944[50] ), quien acuñó el término de la "evolución cuántica" para el origen ultrarrápido de un nuevo plan corporal, fue el único que apreció la extrema rapidez de la mega-evolución, otro concepto simpsoniano que quiere pasar al olvido (el más conocido es su defensa de los taxones parafiléticos). Esta evolución cuántica fue vista por Simpson en fósiles de animales, y el estudio de toda la vida de Cavalier-Smith lo confirma también en microbios (Cavalier-Smith 2010n[51] ).

Origen de los grandes linajes de organismos[editar]

La universalidad virtual del código genético y la similaridad de secuencias de numerosos genes y de las vías bioquímicas centrales en todos los organismos probaron la monofilia de toda la vida. La unidad de la maquinaria de la célula para insertar proteínas directamente en la membrana, y la unidad de las proteínas de membrana clave, muestran que todas las células son descendientes en forma vertical, lineal, de la primerísima célula (Cavalier-Smith 2001,[36] 2006c[44] ), más allá de las dramáticas diferencias estructurales entre las bacterias y los eucariotas, o la química de lípidos de membrana única de las arqueobacterias, quienes evolucionaron desde bacterias convencionales (eubacterias) por reemplazo de lípidos, no idependientemente desde precursores genéticos libres de membrana como algunas veces fue aclamado (Cavalier-Smith 1998[52] ).

Ahora sabemos que la vida no empezó con protozoos poseyendo células como las nuestras, como Chambers pensaba, sino con células mucho más simples, bacterianas (procariotas). En la estimación más conservativa, las células nucleadas (eucariotas) evolucionaron sólo hace unos 800-850 millones de años (Cavalier-Smith 2002b,[34] 2006a[38] ). Por los primeros 2,6 miles de millones de años, sólo las bacterias habitaron el planeta. Simples al microscopio, pero estructuralmente excesivamente complejas en sus arreglos a nivel del átomo, su fantástica diversidad y su ingenuidad bioquímica son medidadas por cientos de máquinas macromoleculares intrincadas cuya estructura tridimensional e interacciones fueron reveladas sólo con cristalografía de rayos X. Como fue notado más arriba, la evolución de las bacterias dependió de la divergencia evolutiva de linajes celulares más la transferencia horizontal de ADN. El origen de los protozoos, mucho más tardío, con sus gametas que se fusionan sexualmente y su predación por fagocitosis sin pared celular (Cavalier-Smith 2009b[35] ) generaron un nuevo factor en la evolución y en la genética de poblaciones (comúnmente por sexo, y extremadamente raramente por simbiogénesis de células extranjeras fagocitadas que formaron organelas, como las mitocondrias y los cloroplastos, Cavalier-Smith 2000,[25] 2006b[53] ).

La diferencia entre procariotas y eucariotas se volvió aceptada sólo después de que el microscopio de electrones mostró sus diferencias ultraestructurales: notablemente en procariotas la ausencia de núcleo, de mitocondrias, de un sistema de endomembranas, y de citoesqueleto; y su presencia universal en los eucariotas, asociado a una ultraestructura totalmente diferente de los flagelos de las bacterias y los flagelos de los eucariotas, no relacionados filogenéticamente con los de ellas, y las básicas diferencias en la organización de los cromosomas y la maquinaria de división celular. Stanier fue el responsable de reconocer la dicotomía procariota-eucariota como la más fundamental en el mundo viviente (Stanier y Van Niel 1962,[54] Stanier et al. 1963[55] ). Hubo críticas recientes, pero esta división refleja una verdad evolutiva profunda (Cavalier-Smith 1991a,[56] b,[57] 2006a,[38] 2007b).

Contrariamente a las ideas de Haeckel, los organismos sobrevivientes en la actualidad más primitivos no son slime blobs contráctiles, sino bacterias rígidas. Las bacterias generalmente poseen paredes celulares rígidas, nunca los filamentos ramificados de proteína actina que forman el esqueleto interno de todas las células eucariotas. Las bacterias también carecen de la proteína motor miosina, que se mueve activamente a lo largo de los filamentos de actina, causando la contracción de músculos, los movimientos de las amebas y de las slime moulds y los movimientos internos en todas las células eucariotas, incluyendo las de las plantas y los hongos cuyas paredes evolucionaron secundariamente, enteramente de forma independiente entre sí y de las bacterias.

Hoy se conoce la diferencia fundamental entre procariotas (bacterias) y eucariotas, y la importancia ecológica de las bacterias, que dominaron la biosfera exclusivamente por las tres cuartas partes de su historia, y que aun hoy en día, más que todos los eucariotas juntos, todavía manipulan en gran medida los ciclos biogeoquímicos y el clima global. El grupo de las bacterias, parafilético, retiene su coherencia fenotípica, a pesar del origen relativamente raro de nuevos planes corporales, ellos mismos en general estables por cientos de millones de años.

Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,[37] 2006a,[38] c[44] ), ignorar la estructura de los organismos, la biología de la célula y la paleontología llevó a una ahora generalizada interpretación fundamental, pero equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres dominios, en la cual es incorrectamente asumido que las eubacterias son monofiléticas y no sustancialmente más antiguas que las arquebacterias y los eucariotas, y que el árbol está enraizado entre neomuras y eubacterias (Woese et al. 1990[58] ). Este serio error se basa no sólo en no integrar la evidencia de secuencias con otros datos, pero también de no tener en cuenta la naturaleza muchas veces extremadamente no-reloj de la evolución de las secuencias, y de errores sistemáticos que guiaron fuertemente otras conclusiones, en los árboles de secuencias para moléculas que no evolucionan de acuerdo con preconcepciones estadísticas inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a,[37] 2006a,[38] c[44] ). Los análisis de transición usando complejos caracteres tridimensionales están menos dispuestos a artefactos filogenéticos que las secuencias, y proveen poderosa evidencia de que la topología del árbol es muy diferente (ver en Cavalier-Smith 2002a,[37] 2006a,[38] c,[44] Valas y Bourne 2009[59] ). La paleontología provee evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son sustancialmente más antiguas que los eucariotas y que las eubacterias son un grupo parafilético antiguo, no un clado (Cavalier-Smith 2006a[38] ). Las estadísticas utilizadas en los análisis de filogenia fallaron en modelar adecuadamente los extremadamente raros eventos históricos únicos de megaevolución, para los cuales los supuestos de uniformidad son enteramente inválidos (Cavalier-Smith 2006b[53] ).

Así menciona Cavalier-Smith (1998[52] ) el tema, luego de su "arrepentimiento" surgido de haber estudiado el tema y haber analizado las nuevas evidencias, que le trajo como consecuencia la relocalización de todos los procariotas en un único reino. Los lectores no especializados se pueden perder algunos detalles, pero pueden captar igual el panorama general en la materia:

"La caracterización de Archaebacteria y de sus sustanciales diferencias con respecto a Eubacteria (Woese y Fox 1977a,[60] Woese 1987[47] ) han sido de profunda importancia para nuestra comprensión de la diversidad de bacterias. También lo han sido los métodos para determinar la filogenia basados en ARNr cuyo pionero fue Woese (1987,[47] ver también Olsen y Woese 1993[61] ) para el progreso del conocimiento filogenético de bacterias y de eucariotas. No es mi deseo minimizar la gran importancia de estas muy positivas contribuciones a la ciencia, pero debo enfatizar, como ya lo he hecho tibiamente en una publicación anterior (Cavalier-Smith 1986c[62] ), que la importancia sistemática de la distinción entre arquebacterias y eubacterias ha sido enormemente exagerada, una visión fuertemente sostenida por Mayr (1990[63] ). (...) Una larga charla con George Fox (nota: uno de los proponentes de la clasificación en 3 dominios) hace 10 años hizo claro para mí que cuando Woese empezó a criticar el concepto de procariota (Woese y Fox 1977b[64] ) no tenían las ideas de Stanier (1961,[65] Stanier y Van Niel 1962[54] -nota: de las profundas diferencias entre procariotas y eucariotas) en mente en absoluto, sino que tenían en mente la visión naïve entonces popular entre los biólogos moleculares de que la bacteria Escherichia coli era un típico procariota y que estudiando su biología molecular toda la biología de las bacterias sería revelada. Esta visión naïve claramente merecía ser criticada. Lo más desafortunado fue la forma en que la crítica fue realizada, ya que fue hecha sobre qué es lo que constituye un procariota, más que sobre las visiones naïve de los biólogos moleculares sobre la materia. Los biólogos moleculares, siendo orientados en química más que en morfología, no se enteraron demasiado de los conceptos de Stanier (1961,[65] 1970,[66] Stanier y Van Niel 1962[54] ), que son principalmente de la biología de la célula. En lugar de eso ellos se figuraban un procariota en términos de características genéticas como la estructura del operón y la organización del promotor en los cuales se conocía que E. coli difería de los eucariotas. Woese y Fox (1977b[64] ) estuvieron correctos al criticar el supuesto de que todas las bacterias tenían que tener necesariamente estos caracteres, pero fallaron en darse cuenta de que estos detalles no tenían un rol en la definición de bacteria en términos de su organismo básico y la biología de su célula. Exagerar la distinción biológica de Archaebacteria fue, sin embargo, útil en sentido histórico ya que promovió que una horda de bacteriólogos muy competentes y biólogos moleculares las estudiaran esperando que ellas muestren algunas diferencias verdaderamente radicales en su organización genética con respecto a E. coli y a los eucariotas."

"Lo que esta enorme empresa ha mostrado, sin embargo, es que Archaebacteria no son en realidad tan diferentes de E. coli en la organización de sus genes (por ejemplo en los operones) y genomas, ni en su maquinaria de replicación, transcripción y traducción, como han aceptado claramente Keeling, Charlebois y Doolittle (1994[67] ). Las primeras secuencias de todo el genoma de eubacterias y arquebacterias reforzó la visión de que la organización genética de todas las bacterias (nota: aquí sinónimo de procariotas) es fundamentalmente la misma, y radicalmente diferente de los eucariotas (Edgell et al. 1996[68] ). Se admitieron algunas diferencias, pero éstas, excepto por algunos aspectos de la transcripción, son relativamente pequeñas, principalmente de interés para el biólogo molecular especializado más que para el bacteriólogo general, y estas propiedades especiales de las arquebacterias son en general compartidas con los eucariotas, más que indicativas de una tercer forma de vida. Estas diferencias empalidecen en significancia en comparación con las diferencias inmensamente más profundas entre la organización genética de los eucariotas y los procariotas, de lo cual Stanier (1961,[65] 1970[66] ) tenía muy poca noticia, pero que ya he discutido en detalle en otros trabajos (Cavalier-Smith 1981b,[69] 1987c[43] ,[70] 1991a,[56] b,[57] 1993b[71] ). Esta conclusión claramente refuta la idea de que Archaebacteria y Eubacteria surgieron independientemente de un progenota precelular crudo con mecanismos genéticos pobremente desarrollados (Woese y Fox 1977b[64] ). Esa idea fue basada en las grandes diferencias entre los dos taxones reveladas por el catálogo de ARNr 16S. La forma en la cual esta técnica exagera severamente las diferencias cuantitativas fue severamente criticada por Hori, Itoh y Osawa (1982[72] ), y la validez de su crítica ha sido completamente confirmada cuando se secuenció el ARN total. Sin embargo, aun en la época en que fue propuesto, probablemente era obvio para cualquier biólogo celular, pero curiosamente no lo era para ningún biólogo molecular, que la idea de que eubacterias, arquebacterias y eucariotas hayan evolucionado independientemente no hubiera podido ser correcta jamás. Hacía ya mucho tiempo que se sabía que los eucariotas y las eubacterias compartían tantas características en la organización de la célula y el metabolismo, que su ancestro común debía haber sido una célula altamente desarrollada con muchos miles de genes, y con una maquinaria de replicación de ADN altamente desarrollada (Edgell y Doolittle 1997[73] ), por lo que no podía haber sido un progenota con unas crudamente desarrolladas maquinarias de replicación, reparación de ADN, transcripción y traducción como sugirieron Woese y Fox (1977b[64] ). Muchos autores se han dado cuenta de esto (por ejemplo Ouzonis y Kyrpides 1996[74] )."

"(...) Me sentí obligado a contar esta historia en algún detalle porque las ideas tempranas de Woese y Fox (1977a,[60] b[64] ) acerca de la divergencia independiente y tempranamente primaria de arquebacterias, eubacterias y eucariotas a partir de un progenota (si bien hoy en día no es aceptada ni siquiera por sus mismos autores) y su crítica equivocada del concepto de bacteria y procariotas, han tenido un rol importante en la determinación de las visiones actuales de muchos biólogos acerca del estatus de las arquebacterias. (...)"

"Como ya conté en una publicación previa (Cavalier-Smith 1986c[62] ) no hay buenas razones para igualar el rango de los tres taxones, eucariotas, archaebacterias y eubacterias, ni como dominios (Woese, Kandler y Wheelis 1990[58] ) ni tampoco como reinos. (...) Igualar el rango de estos taxones produce un sistema grotescamente desbalanceado para los organismos vivientes como conjunto."
Cavalier-Smith 1998[52]

Más adelante se especificará la relación entre los orígenes de los linajes y los taxones, por ahora se aclarará que Woese no era cladista, o lo era de una forma inconsistente, y admitía la formación de taxones parafiléticos. Los 3 dominios fueron el resultado de la hipótesis de un progenota.[75]

La adaptación a la hipertermofilia probablemente favoreció el origen de nuevos lípidos en las arquebacterias, pero no tuvo un rol cuando fue retenida en las arqueas que se volvieron secundariamente mesófilas, fue simplemente inercia construccional acoplada a la imposibilidad de re-evolucionar hacia el tipo antiguo de lípidos ni de volver a ganarlas por transferencia horizontal de genes.

Con respecto a los procariotas, aún no se conoce dónde está ubicado el ancestro común de ellos y por lo tanto de toda la vida. Probablemente la clasificación en reinos Eubacteria y Archaebacteria, como es común en muchos libros de texto, es parafilética, ya que probablemente las eubacterias son parafiléticas con respecto a las archaebacterias (Cavalier-Smith 2006a,[38] b[53] ).

Hasta ahora se contaron menos de 60 filos en todo el árbol de la vida (Cavalier-Smith 1998 [52] ), si se consideran filos a los grupos tanto mono como parafiléticos que se originaron por una transformación evolutiva que dio origen a un plan corporal y lo mantiene a grandes rasgos a pesar de la diversificación. Probablemente ninguno de estos planes corporales se haya perdido, y sólo unas pocas clases (rango inferior al filo) de éstos se hayan extinguido, y pocas zonas de adaptación importantes fueron totalmente vaciadas por las extinciones durante la historia del planeta.

El estilo de vida "desnudo" (sin pared celular) de los primeros eucariotas y sus descendientes protozoos, su alimentación por fagocitosis, su movilidad por flagelos o ameboide de muchos de sus miembros, evolucionaron una única vez en su ancestro común, como parte de un set extremadamente complejo de alrededor de 60 innovaciones mayores, el más radical en la historia de la vida (Cavalier-Smith 2009b[35] ).

Los accidentes históricos quedaron fijos como restricciones filogenéticas. Entonces, las adaptaciones para la fagotrofia casi ciertamente jugaron un rol en iniciar la eucariogénesis, pero el sistema de endomembranas, el citoesqueleto, y la mitosis que evolucionaron como el resultado de accidentes históricos y la lógica de recuperarse de sus disrupciones asociadas (Cavalier-Smith 2009b[35] ), persistieron sin cambios en plantas, hongos y otros que han dejado de lado hace mucho tiempo la fagotrofía debido a la inercia construccional y la irreversibilidad de la complejización.

El origen de la actina y la miosina desde precursores bacteriales conocidos fue central al origen de la célula eucariota, como Stanier (1970[66] ) primero sugirió y Cavalier-Smith (1975, 1987c,[43] 2002b,[34] 2009b,[35] 2010a[32] ) explica en detalle. Hubo numerosas innovaciones radicales en la estructura de la célula que hizo que los eucariotas estuvieran enlazados al origen de la predación sobre otras células engulléndolas por fagocitosis, una propiedad ancestral de los protozoos y los animales. Por contraste, ninguna bacteria puede comer otras células por engullirlas, si bien muchos grupos de bacterias se volvieron predadores cuando evolucionaron enzimas para digerir a las presas de forma externa, como lo hacen algunos hongos y plantas carnívoras.

Entre los eucariotas, las líneas ancestrales de organismos unicelulares y sus derivados que se mantuvieron unicelulares son llamados protistas, y de éstos evolucionaron las 3 líneas de eucariotas multicelulares más reconocidas: los hongos, los animales y las plantas. Las plantas evolucionaron cuando un eucariota primitivo engulló una cianobacteria y la mantuvo dentro de su citoplasma en lugar de digerirla, formando con el tiempo el primer cloroplasto. Algunos autores (cavalier-Smith) reconcen otro reino más de organismos fotosintéticos, Chromista, en los que otro eucariota primitivo engulló un alga roja y la mantuvo dentro de su citoplasma reteniendo el cloroplasto junto con las membranas del alga roja primitiva y del cromista que la engulló, en este grupo se incluyen organismos fotosintéticos conocidos como las algas pardas y las diatomeas. Para observar la evolución en más detalle, se deben subdividir a los protistas de forma más fina.

La explosión cámbrica de nuevos filos de animales fue inmediatamente precedida por y superpuesta con una explosión similar de filos de protozoos y algas eucarióticas. Esta megadiversificación de animales y protistas en un momento más o menos parecido es interpretada de forma más simple como el producto a nivel biológico del origen algo más temprano de la fagotrofía y del origen de la célula eucariótica misma, antes de lo cual ni animales ni la esclavización de una cianobacteria para formar un alga eucariota y las siguientes plantas terrestres hubiera sido posible (Cavalier-Smith 2006a[38] ). En esta época se originaron los reinos animal y fungal, vegetal y el "reino de los cromistas". Después del origen de la célula eucariota, unas pocas innovaciones mayores en la estructura de la célula fueron necesarias antes de que estos cuatro reinos derivados pudieran haber evolucionado (ver Cavalier-Smith 2009a[76] para detalles en los planes corporales de los primeros eucariotas y Cavalier-Smith 2010b[77] para la filogenia profunda de los eucariotas). Si bien los eucariotas se originaron al menos hace 800 millones de años, el período de hace 800-600 millones de años fue considerablemente ocupado por tres sucesivas glaciaciones casi globales (la tierra "bola de nieve"), que seguramente retardó la diversificación de los primeros protistas. No debe ser una coincidencia que la más grande expansión de la diversidad de los protistas en la historia del planeta haya sido inmediatamente después que estas glaciaciones. Esta diversificación tuvo como paso anterior el origen de los eucariotas. No fue el deshielo lo que inició la innovación celular, sólo liberó el potencial para la innovación y la rápida radiación que crearon los grandes planes corporales. Sin embargo, el origen simbiogenético de los cloroplastos puede haber tenido lugar hace sólo 600 millones de años, inmediatamente después de que se desheló la bola de nieve global. Probablemente en la época de la bola de nieve (entre los 850 y los 600 Myr) los primeros fotosintetizadores eucariotas vivieron con cianobacterias que eran endosimbiontes sólo temporales, como "pseudoalgas" análogas a los corales y las hidras verdes.

Grados y clados, filosofías taxonómicas y su consecuencia en la clasificación[editar]

Lamarck (1809[18] ) contrastó el orden natural de la vida (lo que hoy llamamos filogenia) con todas las clasificaciones de la vida en grupos discretos, que él vio como creaciones humanas hechas para nuestros fines. Aún hoy en día hay una discusión entre los científicos que creen que la clasificación debe representar únicamente grupos monofiléticos, y los que creen que los propósitos de la clasificación son establecer grupos nombrados que sean distinguidos de forma sensible de otros grupos, idealmente por características ancestrales comunes (tanto grupos mono como parafiléticos), en un sistema de clasificación que se llama evolutivo (a diferencia del filogenético). Un representante actual de esta última escuela es Cavalier-Smith, cuya clasificación se puede encontrar en su publicación de 2010 en la bibliografía. En el sentido filogenético todas las categorías son artificiales, aún las especies, y no son separadas de sus ancestros de forma discreta filogenéticamente, salvo en casos excepcionales como los alopoliploides. Haeckel (1868[21] ) introdujo el término cladus como una categoría taxonómica justo debajo del subfilo, pero Huxley (1957,[78] 1959[79] [80] ) le dio el significado general de cualquier rama monofilética del árbol evolutivo. Lo hizo cuando contrastaba dos procesos fundamentales verticales: la divergencia entre linajes y el cambio progresivo a lo largo de un linaje. Huxley, como Darwin y Haeckel, correctamente enfatizó la importancia similar que tenían la divergencia y el cambio gradual para entender la filogenia y la historia evolutiva. La escuela de "sistemática filogenética" o "cladismo" fundada por Hennig (1966[28] ) le dio la mayor importancia a la divergencia, de forma que muchos de sus devotos, la mayor parte de la comunidad científica de hoy en día, no ven necesario clasificar la cantidad de cambio evolutivo sino únicamente la divergencia evolutiva, de forma que grupos ancestrales que comparten características ancestrales importantes, pero parafiléticos, como "Procariota" (o "Bacteria"), y "Reptilia" son eliminados de la clasificación. Hennig fue quien redefinió monofilético para incluir sólo clados, y acuñó parafilético para grupos con ancestro común a los que no se incluyera todos sus descendientes (los biólogos de la escuela evolucionista, probablemente minoría entre los científicos, llaman monofiléticos a los grupos mono y parafiléticos de Hennig, y llaman holofiléticos a los grupos monofiléticos de Hennig, terminología heredada de Ashlock 1971[80] ).

Hennig (1974[81] ) afirmó que no había diferencia entre grupos polifiléticos y parafiléticos en la estructura de sus relaciones filogenéticas, sin embargo la distinción entre caracteres ancestrales compartidos por los grupos parafiléticos, y caracteres derivados independientemente pero similares de los grupos polifiléticos, es lo suficientemente importante en las discusiones evolutivas como para que muchos autores sigan haciendo esta útil distinción (Cavalier-Smith 2010[51] ).

Comparación de cladogramas de grupo monofilético, parafilético y polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010) Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life.

En la práctica, se necesitan nombres tanto para los grupos monofiléticos como para los parafiléticos normalmente propuestos:

Hay una buena probabilidad de encontrar flores dímeras a lo largo del grado de las eudicotiledóneas basales, pero en cambio es una rareza encontrarlas en taxones que parten del nodo del núcleo de las eudicotiledóneas (...)

P. F. Stevens 2013[citas 1]

Para decir la oración anterior, se necesitó un nombre para el núcleo de las eudicotiledóneas (core eudicots), y uno para el grado de las eudicotiledóneas basales (basal eudicots), además de reconocerse un nombre para el grupo monofilético que las abarca (eudicots). La discusión entre cladistas y evolucionistas es una discusión acerca de cuál es el sistema de nombres que debería usarse en la clasificación, que tiene propósitos muy variados. Los proponentes de una clasificación con grupos parafiléticos proponen que los grupos monofiléticos no clasificados se nombren de forma informal, mientras que los proponentes de una clasificación exclusivamente monofilética proponen que los grupos parafiléticos no clasificados se nombren de forma informal. Además hoy en día los cladistas también están de acuerdo en que no es necesario que todos los grupos monofiléticos del árbol filogenético tengan nombres formales, ya que no es manejable para los usuarios finales una apabullante multitud de ramas de la filogenia. Hoy en día predominan las clasificaciones cladistas, pero aún esas clasificaciones admiten en general la necesidad de nombrar grupos parafiléticos, y algunas hasta proponen nombres informales para grupos parafiléticos en sus clasificaciones (por ejemplo la clasificación de eucariotas de Adl et al. 2005[83] propone el nombre informal procariotas o bacterias, la clasificación de crustáceos de Richter et al. 2009[84] propone como informal el mismo crustáceos, en la clasificación de plantas de Judd et al. 2007 se proponen varios nombres informales entre comillas como "briofitas", "algas verdes", o "dicotiledóneas").

En especial en categorías altas la distinción entre ramas terminales del árbol evolutivo, como los reinos de animales y hongos, y un segmento ancestral del árbol, como los protistas y los procariotas, es significativa y útil.

Clasificación de la vida en reinos[editar]

En la antigua Grecia de Aristóteles, se distinguían los minerales (caracterizados por "crecer pero no vivir ni sentir") de los animales (caracterizados por "crecer, vivir y sentir") de las plantas (caracterizadas por "crecer y vivir pero no sentir"). En la Europa que estaba despertando de su letargo de la Edad Media, se asociaron estas categorías a reinos (mineral, animal y vegetal), por primera vez por Lemery en 1675,[85] y ya en el siglo XVIII popularizada por Linneo. El descubrimiento de organismos microscópicos luego de mejoras en el microscopio óptico (vistos por primera vez por el microscopio de van Leeuwenhoek, protozoos en 1675,[9] bacterias en 1683[86] ) eventualmente minó la concepción de dos reinos para los organismos vivos. Reinos separados para Fungi (Necker, 1783[87] ), Protozoa (Owen, 1858[88] ) o Bacteria (Enderlein, 1925,[89] van Leeuwenhoek 1675[90] ) fueron propuestos, pero la concepción antigua de sólo dos reinos de la vida dominó la biología por centurias, hasta el siglo XX.[91]

El acuerdo general de que la vida debe ser clasificada en al menos 5 reinos se realizó recién después de los dramáticos descubrimientos del microscopio electrónico, en la segunda mitad del siglo XX. Este microscopio confirmaba de forma concluyente las diferencias entre bacterias y eucariotas, y revelaba la tremenda diversidad ultraestructural (de la estructura vista al microscopio) de los protistas. La aceptancia de la necesidad de más de dos reinos debe mucho al trabajo de síntesis de la información de Copeland (1956[92] ), y los escritos influyentes de Stanier (1961;[65] Stanier y Van Niel 1962[54] ) y Whittaker (1969[91] ), basado en el trabajo de Copeland. Una modificación posterior realizada por Margulis (1971[93] ) del sistema de 5 reinos de Whittaker fue la que dominó los libros de texto hasta fines del siglo XX, y cuyos vestigios se pueden seguir encontrando hoy en día (Hagen 2012[94] ). Posteriormente se agregó la categoría de imperio por encima del reino para dividir a los procariotas de los eucariotas.

Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los cortes en el árbol filogenético que la dividen en dos imperios (procariotas y eucariotas) con 5 reinos (bacterias en sentido amplio, con la misma circunscripción que los procariotas; en los eucariotas Protista, Animalia, Plantae y Fungi).

Whittaker (1969[91] ) llamó a los procariotas Monera. El nombre Monera sin embargo, no es considerado una buena elección para el reino. Haeckel lo había inventado en su momento para organismos descriptos como con protoplasma contráctil y sin núcleo, y probablemente estos organismos nunca existieron. Todos los candidatos que poseía Haeckel para ubicar en ese reino resultaron ser protozoos ameboides de quienes el núcleo se escapó de la detección por los microscopios primitivos de la época, y en una instancia, era un artefacto químico precipitado en agua de mar. Nombrar Monera a los procariotas, como Copeland hizo sólo porque les faltaba el núcleo, es incorrecto ya que no poseen citoplasma contráctil. Hoy en día los libros de texto los llaman procariotas, o como Cavalier-Smith, Bacteria (nombre más antiguo que procariota), que es el nombre más común entre los no especialistas, siguiendo al primer proponente de Bacteria para el nombre de este reino (Enderlein 1925[89] ).

Los libros de texto suelen hacer mención al sistema de multirreinos de Haeckel de 1866 (Haeckel 1866[20] ) como precursor del de Copeland-Whittaker-Margulis. Haeckel dividió el árbol de la vida en tres ramas, Animalia, Plantae y Protista, cada una de las cuales él pensaba que se generó monofiléticamente de un "moho" primordial. Sin embargo su reino Protista era heterogéneo, incluía las bacterias heterótrofas, diatomeas, amebas y esponjas, más tarde él reubicó las amebas y esponjas en el reino animal y supuso que los protistas residuales y la vida misma era altamente polifilética. Su sistema de tres reinos no tuvo aceptación en la comunidad, los críticos pensaban que era algo arbitrario lo que ubicaba en cada uno de ellos. Sólo en un sentido muy vago este sistema fue el precursor del moderno sistema de multirreinos. Él ubicó las bacterias heterotróficas en Protista y las cianobacterias (algas verde-azules) en Plantae, y entonces falló en apreciar la unidad básica de los procariotas (que fueron reconocidos por primera vez, como Schizophyta, por Cohn en 1875,[95] quien visitó a Darwin en 1876), y la diferencia fundamental entre procariotas y eucariotas.

Si se necesitan más de 5 reinos, y si son necesarios, cuántos se necesitan, ha sido debatido desde fines de la década del '70 (Leedale 1974,[96] Cavalier-Smith 1978,[97] 1981a,[98] Möhn 1984,[99] Corliss 1994[100] ). También es intensamente debatida la definición y circunscripción de los reinos reconocidos, que todavía fluctúa un poco con cada nuevo análisis de la filogenia profunda. Los avances filogenéticos han hecho tantos avances en las últimas décadas (debido a la adquisición de caracteres nuevos basados en microscopía electrónica, bioquímica y moléculas de ADN) que ya se puede visualizar en forma más detallada la filogenia de los 5 reinos, en particular de las bacterias y de los protistas. Esto resultó en discusiones acerca de ampliar la circunscripción de Plantae y como consecuencia cambiar la circunscripción del grupo parafilético que quedaría de los que fueran protistas, y en discusiones acerca de la subdivisión de Bacteria (o Procariota). También, como pasó habitualmente a lo largo de la historia, se recircunscribieron a los hongos para agregar un grupo altamente degenerado que en el pasado había parecido protozoo (Microsporidia) (Cavalier-Smith 1998[52] ), y a los animales, grupo ahora definido como de los descendientes de un ancestro triploblástico, para incluir a otros grupos altamente degenerados anteriormente considerados protozoos, como Myxozoa (unicelulares vegetativos resultado de su vida parásita) y otros (Cavalier-Smith 1998[52] ).

Desde fines de los '70 Woese propuso que la vida se dividiera en los dominios Eubacteria, Archaea y Eukaryota. Probablemente las eubacterias sean parafiléticas con respecto al grupo formado por arquebacterias más eucariotas. Esta situación en realidad no está de acuerdo con los defensores de la clasificación de los grupos parafiléticos, ya que las eubacterias son estructuralmente tanto o más diversas como grupo que en relación a las arquebacterias (Cavalier-Smith pone de ejemplo el grupo Negibacteria, que son eubacterias estructuralmente tanto o más diferentes que las arquebacterias), con lo que la clasificación en taxones Eubacteria y Archaea fallaría en los objetivos de que el grupo parafilético tenga unidad en los caracteres con respecto al grupo monofilético que queda afuera, con lo que la división en esos tres dominios pasó a ser desaconsejable, tanto para los "cladistas" como para los "evolucionistas" (Cavalier-Smith 1991a,[56] b,[57] c,[101] 1993a,[102] 1995a,[103] 1998[52] ). Los defensores de los grupos parafiléticos prefieren seguir tratando a todos los procariotas como un único reino (Cavalier-Smith 1998,[52] 2010[51] ).

El reino Plantae de Whittaker y Margulis incluía sólo a las plantas terrestres (embriofitas), que comprenden a las descendientes de aquellas algas verdes que colonizaron la superficie terrestre (con todos los cambios evolutivos necesarios para ello), y comprenden un clado. Estas plantas junto con algunas algas (algas rojas o Rhodophyta, y glaucofitas o Glaucophyta) son las descendientes del primer protozoo que fagocitó una cianobacteria y la mantuvo en su citoplasma, y luego la fue integrando al hospedador convirtiéndola en el primer cloroplasto. Este protozoo luego adquirió una pared celular perdiendo la capacidad de fagocitar (aparentemente varias veces independientemente), y su modo de nutrición pasó a ser exclusivamente fotosintético. No hay acuerdo entre los científicos acerca de si seguir llamando Plantae a las embriofitas o pasar a llamar Plantae a este grupo más amplio también basado en un cambio evolutivo importante (a este grupo se lo conoce como supergrupo Archaeplastida o Primoplantae), y se puede ver como Plantae a uno u otro grupo según el autor.

La división en 5 reinos de Whittaker y Margulis mantiene dos grupos parafiléticos: las bacterias o procariotas, y los protistas. Con respecto a los protistas, la propuesta de Cavalier-Smith, un científico estudioso de las líneas filogenéticas más profundas de los organismos (bacterias y protistas principalmente), propone dividirlos en tres reinos: Plantae (donde se ubicarían las algas emparentadas a las plantas terrestres recién mencionadas), Protozoa y Chromista. Según Cavalier-Smith (1981a[98] ) ésta es la mínima división en reinos que es adecuada para propósitos generales, que considera que los cromistas deben ser considerados un tercer reino botánico (en adición a los reinos Plantae y Fungi). El grupo Chromista comprende principalmente a los oomicetos y a numerosas algas cuyo cloroplasto tiene un origen común, cuando su ancestro fagocitó un alga roja, la integró y la relocalizó en el lumen de su retículo endoplasmático rugoso, de forma que su cloroplasto tiene 4 membranas y no está localizado en el citosol, las cuales son las diferencias principales con Plantae. Algunas algas conocidas que suelen localizarse en el reino Protista y que se propone localizar en el reino Chromista son las algas pardas y las diatomeas. Hay que tener en cuenta que muchos cromistas perdieron la capacidad de realizar fotosíntesis, como muchos Protozoa la adquirieron por adquirir un alga e integrar su cloroplasto (para el caso, también hay plantas terrestres que perdieron su capacidad de fotosintetizar, como las plantas parásitas). La decisión de cambiar el nombre de Protista a Protozoa para este grupo parafilético reducido (sin las algas que quedaron en Plantae y Chromista) fue en una publicación posterior (Cavalier-Smith 1983a[104] ).

Al 2013, el Chromista definido por Cavalier-Smith (descendientes del eucariota que fagocitó un alga roja y la integró como su propio cloroplasto) quizás sea polifilético (Cavalier-Smith 2013[105] ), y está esperando nuevos datos para decidir si confirmarlo o descartarlo.

El lector puede preguntarse si esta clasificación se contradice con la clasificación en supergrupos que a veces puede encontrarse. Los análisis de caracteres moleculares (principalmente de secuencias de ADN y ARN) hechos en las últimas décadas han dividido a los eucariotas en 5 o 6 supergrupos muy consensuados, lo cual no invalida la división en reinos basada en una transformación evolutiva significativa a nivel del plan corporal. Lo que aún está en discusión es cómo se relacionan esos supergrupos entre sí. A continuación se muestra el mismo árbol filogenético de más arriba con los 5 y 6 supergrupos marcados en lugar de los reinos:

Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los supergrupos de eucariotas (Excavata sensu lato, Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria y Archaeplastida o Plantae sensu lato).

Véase también[editar]

Citas[editar]

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