Cacajao melanocephalus

Cacajao melanocephalus
Estado de conservación
Casi amenazado (UICN)
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Primates
Suborden:	Haplorrhini
Infraorden:	Simiiformes
Parvorden:	Platyrrhini
Familia:	Pitheciidae
Subfamilia:	Pitheciinae
Género:	Cacajao
Especie:	C. Ouakary
Nombre binomial
Cacajao melanocephalus (Humboldt, 1812)
Distribución
Sinonimia
Simia melanocephalus (Humboldt, 1812)

El cacajao ouakary, colimocho, chucucoto o mico rabón (Cacajao melanocephalus), es un primate arborícola sudamericano, el representante de mayor tamaño de la familia Pitheciidae.

Su mayor característica es una cola reducida, pelaje negro en patas delanteras y cabeza, rojo en su parte posterior, y amarillo arena en su espalda. Su peso es alrededor de 2,7 Kg, y llega a medir 54 cm de la cabeza a la cola.

Aunque se los ha visto forrajeando en el suelo, su dieta se basa principalmente en semillas y frutos, no obstante puede llegar a consumir algunos vertebrados pequeños e invertebrados.

El nombre cacajao, posiblemente fue asignado por un vocablo indígena, el Tupi, que fue adoptado por el portugués. Este animal, fue descrito por primera vez por Humboldt en 1812, quien lo nombró como Cacajao melanocephalus, luego fue revisado por Hernadez y Coper en 1976, seguido por hershkovitz en 1987 quien diferenció dos especies C. ouakary y C. melanocephalus, esta diferenciación, fue reafirmada gracias a sus cariotipos, aportados por Monsalve et al para ouakary, y por koiffman et Sadanha para melanocephalus en 1981. Este primate se encuentra sobre todo asociado a los bosques de galería, hábitat de igapó ó bosques pantanosos. Se tienen registros de presencia en Venezuela, Brasil y Colombia, estimándose que se presenta una alta densidad poblacional. Mas estas apreciaciones, no diferencian en su totalidad los caracteres poblacionales de comportamiento del animal, sin mostrarse la variación en esta densidad por territorio dependiendo de la época del año. Este primate anda en grupos de 20 a 100 individuos, sin embargo se ha descrito que estas altas congregaciones, solo son dadas en épocas de cosecha, por lo contrario, el grupo no supera los 30 animales aproximadamente, a su vez, se considera que los grupos manejan entre 500 y 1000 hectáreas de territorio, dependiendo el tamaño del grupo, estos territorios pueden llegar a sobrelaparse. Su reproducción al parecer es de una cría cada dos años, y la cría es indiferenciable sexualmente casi hasta los 4 años de edad, la época de partos es principalmente en los primeros meses del año, y se ve un prominente cuidado parental. Pese a que se considera que hay altas densidades poblacionales, que está en el apéndice II de CITES 2005 y que la IUCN la considera como “preocupación menor”, esta sufre el peligro del consumo humano por parte de varias tribus indígenas de las regiones en que se encuentra, a su vez, al estar distribuidos en pequeños grupos, puede generar que se extinga la especie en lugares determinados. No obstante, este primate cuenta con dos reservas que lo contienen: la reserva natural Nukak (855.000 ha) y la reserva puinawai (1´286.000 ha), que protege según la legislación colombiana a los primates de ser cazados por cazadores furtivos, mas no los protege de las tribus indígenas propias del lugar, a su vez también se encuentra en el Perú, como también en el parque nacional Jaú, en Brasil, una reserva con 23,778.9 km² donde también está prohibido la caza de primates, aunque es un hecho que ocurre con bastante frecuencia (Neri y Borges, 1998).

Taxonomía y filogenia

Cacajao ouakary es conocido localmente por una gran diversidad en nombres comunes lo que se le atribuye a la gran pluralidad cultural donde se encuentra.

Fue descrita por primera vez por Humboldt en 1812. El género [[cacajao] cuenta con dos especies, C. melanocephalus y C. ouakary Antes de aceptarse esta clasificación, en 1984 fueron descritos por Hershkovitz dos subespecies, C. melanocephalus y C. ouakary (Hernández-c. & Cooper, 1976), posteriormente esto fue modificado por Figueiredo et al., en el 2006, quienes, basándose en investigación molecular, encontraron una diferenciación significativa en la secuencia de ADN mitocondrial entre los dos taxones, separando ambos taxones como especies independientes.

Igualmente, un análisis morfológico y molecular, indica la monofília de este género con Chiropotes y Pithecia, razón por la cual fue situado en la familia pitheciidae, subfamilia pitheciinae (Schneider & Rosenberger, 1996, Horovitz et al.,1998; Horovitz, 1999; Rylands et al., 2000) [4]. Morfológicamente, estos tres géneros, en un mayor o menor grado, son consumidores de semillas duras sin madurar, lo que ha llevado a especializaciones extremadamente inusuales en los primates, con modificaciones craneales, en la dentadura, en la musculatura del cráneo, y las vísceras, cambios que son más prominentes en cacajao </ref>[4].

Ya para las dos especies de este género, se registra que ambas comparten los mismos números diploides de cromosomas (2n=45), y solo difieren en dos translocaciones Robertsonianas (Ayres, 1986; Viega s-pésdquinot etal., 1985). Este número diploide 2n=45 para C. melanocephalus es el único publicado hasta la fecha para esta especie (Koiffman & Sadan ha, 1981), no obstante, un número 2n=46 fue encontrado por Cacajao ouakary por Monsalve et al. en una hembra de Cacajao ouakary del bajo río Apaporis, Colombia. Ya para las dos especies de este género, se registra que ambas comparten los mismos números diploides de cromosomas (2n=45), y solo difieren en dos translocaciones Robertsonianas (Ayres, 1986; Viega s-pésdquinot etal., 1985). Este número diploide 2n=45 para C. melanocephalus es el único publicado hasta la fecha para esta especie (Koiffman & Sadan ha, 1981), no obstante, un número 2n=46 fue encontrado por Cacajao ouakary por Monsalve et al. en una hembra de Cacajao ouakary del bajo río Apaporis, Colombia.

Anatomía y fisiología

Cacajao ouakary, es uno de los primates más grandes de la familia pitheciidae, con un peso que varía entre 2.4 a 4.1 kg (5,2 a 9,0 lbs.), dependiendo el autor, aunque cabe aclarar, que los pesos propuestos por los diferentes escritores, aclaran que son pesos tomados con pocos individuos, por lo que solo puede tomarse como medida descriptiva y no como una característica constante en la especie, no obstante, todos concuerdan con el hecho de que hay una tendencia significativa en que los machos son más grandes, por lo que presentaran un peso más demostrativo [6]. Igualmente, el intervalo de tamaños registrados es muy diferenciado, presentándose dimorfismo sexual en la especie, aunque se ha acordado que el tamaño promedio de cabeza-cuerpo es entre 30 a 50 cm (11,9 y 19.6 in.), con un promedio de 38.9 (15.3 in) para las hembras, y 41.4 (16.3 in) para los machos, a su vez el tamaño de la cola también es diferenciado, dándose alrededor de 15,3 cm (6 in) para las hembras y 17.3 cm (6.8 in) para los machos. Su rasgo más representativo, es el hecho que su cola es similar a una bolsa, corta y ancha, a su vez es peluda y no prensil, se aproxima que el tamaño de su cola es alrededor de la mitad a un tercio, de la distancia de la cabeza a su cuerpo, (Fontaine, 1981; Hershkovitz 1987; da Cunha y Barnett 1989; Barnett 2005; Norconk 2007) característica por la cual obtiene muchos de sus nombres comunes, la coloración de su cola, puede definirse como castaño rojiza [6]. Ya en sus demás extremidades, los brazos presentan una coloración de color café oscuro y negruzco al igual que las partes inferiores de sus miembros posteriores (de la rodilla hacia abajo); un poco más arriba en sus miembros posteriores (arriba de la rodilla) hay una coloración castaño rojiza presente también en sus costados y partes ventrales y es este pelo de los lados del cuerpo el más largo, tanto así que puede ser de hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de largo (Hershkovitz 1987; Barnett 2005). El rostro de Cacajao Ouakary es negro, y la cabeza tiene el pelo color negruzco (Hershkovitz 1987; Barnett 2005). El pelaje es generalmente brillante de color rojizo-marrón, negro en su cabeza, cuello, manos y pies, y su espalda presenta una coloración amarilla dorada, la cual contrasta mucho con toda la coloración restante. El color de sus ojos va de tonos amarillos a cafés oscuros. Este animal arborícola presenta fuertes patas que le permiten saltar y aferrarse entre los troncos de los árboles y ramas, donde la estructura de la cola, se piensa es una ayuda significativa al momento del salto. La estructura craneal es un hecho muy importante en esta familia, ya que a nivel dentario ha tenido grandes especializaciones para captar algunos nichos ecológicos, su dentadura está especializada para triturar semillas duras, la mayoría de primates usa sus molares para este ejercicio, aunque para esta familia toma uso de sus caninos los cuales son muy desarrollados, angostos, y junto a sus incisivos son procumbentes (que se proyectan hacia fuera) y son triangulares en sección transversal, lo que le permite a los animales romper fácilmente frutos muy duros y roer semillas, a su vez presenta fuertes músculos asociados a la mandíbula, adaptados para el procesamiento de frutas de duro descascarillado (Kinzey 1992) [4]. En general, esta es la principal adaptación ecológica de toda la subfamilia Pithecinae y apoya la visión de Hershkovitz (1977) y otros, acerca de que los pitécinos pueden ser considerados como pertenecientes a un “grado” ecológico específico relacionado principalmente con la adaptación para la predación de semillas. En una comparación, los caninos de Cacajao ouakary pueden llegar a ser dos o tres veces más anchos que las de los Cebús de tamaño comparable a su vez las impresiones que genera este al morder la fruta son más grandes que las de cualquier Ateles y Lagothrix (Barnett et al., 2002) En cautiverio, Ouakaris han sobrevivido más de treinta años (Weigl 2005).

Ditribución geográfica y hábitat

Cacajao ouakary se asocia a bosques de galería, con preferencia por aguas negras, en sistemas lenticos o loticos, a su vez la literatura afirma que se han visto animales en bosque de igapó (bosque que se inunda con aguas negras ) y los bosques de tierras altas que no se inundan, y están contiguos a esta inundación. Aunque se ha visto principalmente es los bosques de igapó y bosques de galería, estos se han visto en todos los estratos del bosque, como pantanos de palmera y abiertos de arena blanca (Barnett 2005; Barnett y da Cunha 1991; Barnett et al. 2002; Defler 1999;; da Cunha y Barnett, 1990; Boubli 1997 Norconk 2007) [4]. Pese a que sus hábitos son de carácter arborícola, puede en ocasiones llegar a bajar al suelo para comer plántulas, algunos autores han llegado a sugerir, que Cacajao ouakary puede que tenga la capacidad de nadar, mas esto es algo que no ha llegado a comprobarse. Pese a que Ouakary cuenta con una gran variedad en hábitat en el que puede vivir como los bosques estacionalmente inundados a lo largo de la margen del río (Boubli y Lima 2009; Prance 1979), Defler (2003) sugiere que el uso preferencial de igapó por la especie puede haber dado lugar a una sobreestimación de sus números [4]. En cuanto a su distribución el género ocupa las dos orillas de los ríos Amazonas-Solimoes, en la orilla derecha entre el río Juruá y río arriba hasta el interfluvio entre los ríos Ucayalí y Yavarí del Perú. En la orilla izquierda se encuentra desde las bocas del río Japurá hasta la várzea entre la orilla derecha del río Iça y el río Solimoes, y luego entre los ríos Negro, Japurá (en Brasil) y el Apaporis (en Colombia)”Defler 2010. Es la única especie de Cacajao con la que cuenta Colombia, abarcando los ríos Guayabero-Guaviare y el bajo río Apaporis, su registro mas occidental, corresponde a un punto cerca de la Angostura, extremo sur de la Serranía de la Macarena [6]. También es posible verlo en Brasil, al occidente del río Negro y al norte del río Japurá, y también al occidente del caño Casiquiare, seguramente se encuentra en Venezuela también entre el Casiquiare y los límites con Colombia. Cacajao ouakary se encuentra al sur de Venezuela, en sur del alto río Orinoco, y al occidente del río Negro en Brasil.

Comportamiento

Cacajao ouakary, ha sido un primate que no cuenta con grandes estudios comporta mentales, en gran parte por las dificultades de acceso a los bosques de igapó, donde preferiblemente se encuentra, a su vez no hay gran cantidad de especímenes en cautiverio lo que no permite encontrar patrones comporta mentales, para que se dé una comparación ó un mejor entendimiento de lo visto en vida libre [4]. No obstante, se considera que es un primate diurno y sus horas de mayor actividad son entre las 6 de la mañana a las 7 de la noche, en muchos casos son visibles mientras duermen en los bosques de igapó, muy diferente a lo que ocurre en tierra firme, donde los animales prefieren estratos arbóreos más altos y menos visibles [4]. Se considera que al darse la ausencia de depredadores que pueden acceder a ellos, mientras el bosque está inundado, ha generado un tipo de confianza evolutiva en los animales hacia este tipo de hábitat, razón por la cual se permite ser visible. A su vez, se considera que es un animal muy sociable, con la facilidad de formar grandes grupos, en los cuales no se ha registrado una jerarquía destacada, por lo que entre todos se brindan acicalamiento [4].

En cuanto los repertorios comporta mentales reconocidos, Barnett et al., registraron un etograma, con diez categorías comporta mentales y cada categoría con su respectiva subdivisión y descripción, mostrando un exhaustivo trabajo [4]. Otra parte del análisis de comportamiento de este primate, vinculo las posturas y movimientos más generales que llevaba a cabo en vida silvestre, y unos pocos casos en cautiverio [4]. Mostrando así, que son en la mayoría de su tiempo cuadrúpedos, y son bastante activos, pues se ven corriendo, saltando o caminando en las copas de los árboles [4]. Defler (2010) sugiere que su saltar es similar al de un gato, y registra que estos saltos pueden llegar a ser de 10 a 15 metros de longitud, y mientras esta forrajeando, muchos pueden tardar largas temporadas colgados de sus extremidades posteriores, para luego descansar sentados u acostados en una rama descolgando una de sus patas [4]. En raras ocasiones, el movimiento bípedo es visto (Boubli 1997).

Dieta

La dieta de Cacajao ouakary consiste en una gran variedad de alimentos que van desde hojas, frutos, algunos invertebrados, y vertebrados pequeños, no obstante, su dieta se fundamenta principalmente en semillas, las cuales en su gran mayoría tienen una dureza significativa. Estas semillas, por lo general inmaduras presentan cáscaras gruesas como las de Mabea nítida (euphorbiaceae) ó Acaciifolium macrolobium (Fabaceae), Pouteria sp. tenuifolia (Sapotaceae) y Eschweilera (Lecythidaceae), las cuales Ouakary se ha visto consumiéndolas ó se han encontrado registro de sus impresiones (mordidas) sobre sus frutos y semillas [4]. A diferencia de Saimirí y Cebús, que utilizan sus molares para romper los alimentos duros (A. Barnett, obs. Pers.), Ouakarí utilizar sus colmillos para acceder a ellos, para luego raspar el endospermo de cada cotiledón razón por la cual su dentadura es tan especial. Estudios hechos por Boubli (1997) muestran que Ouakary, invierte casi todo su tiempo en búsqueda de frutos, y tan solo unos instantes a la búsqueda de insectos flores y material vegetal (hojas tiernas y maduras, peciolos, y epifitas), y que de todos los frutos encontrados, a más del 60% solo les extrae sus semillas, dándose así, un muy reducido consumo de la pulpa de los frutos, sin embargo esto contrasta con otros investigadores quienes consideran que su búsqueda activa de invertebrados como larvas de la fruta, ocupa una mayor cantidad de su tiempo (Ayres, 1986; Barnett et al 2005;. Boubli 1997) sobre todo en frutos como Mauritia flexuosa (Arecaeae), Heterophylla licania (Chrysobalenaceae) [4]. Ya en cuanto al consumo de hojas, se han visto alimentándose o se han encontrado rastros de Buchenavia oxicarpa (Combretaceae) (Barnett 2005; Barnett et al 2005, en preparación;.. Kinzey 1992), Tenuifolia eschweilera (Lecythidaceae) y Mabea tacuarí (Euphorbiaceae), las cuales se encontró que tenían un consumo diferenciado, comenzando por el ápice o el principio de la hoja, o mordisqueándola en espiral. Ya para el consumo de insectos, se encontró que no existe un consumo preferencial hacia cualquier orden de invertebrados, y todos son consumidos por Ouakary (Ayres, 1986; Boubli, 1997; Barnett y Castilho, 2002,). En cuanto al consumo de agua, este la extrae de los frutos que ingiere, sin embargo, dado que gran parte de su dieta lo conforman frutos secos y semillas (que son relativamente pobres en agua), éste se ve en la necesidad de compensar sus requerimientos de agua para su supervivencia por otros métodos, entre los cuales se han reportado lamer hojas que retienen gotas de roció, y beber agua atrapada en algunas epifitas como las Bromelias, como también de huecos en árboles [7]. Se tienen registros de que tomo agua directamente de la superficie del agua, sumergiendo su mano y bebiendo los restos de su mano y pelaje Defler (2004) [7]. Pese a que en su mayoría considera a Ouakary, un explotador de un nicho determinado (frutos de cáscara dura) (Barnett y Brandon-Jones, 1997) se encuentran reportes de frutos, en los que solo fue consumido el mesocarpio y en donde la semilla no mostro rastros de intento de consumo más que ligeras raspaduras para consumir bien el mesocarpio. En conclusión teniendo en cuenta que Ouakary dedica un mayor porcentaje de su tiempo a viajar en la búsqueda de alimentos ricos en contenido energético, se considera como un maximizador de energía (Milton2000; Rosenberger y Strier 1989; Rylands 1987; Strier 1992, 2003). Como también Barnett & Defler (2008) reportan 87 ítems de alimento (79.7% frutos), más otros ítems como la medula de los tallos, flores e invertebrados Defler (2010).

Organización social

Cacajao ouakary vive en grupos de menos de 200 individuos (Barnett y Brandon-Jones, 1997; Barnett et al 2005; Defler 1999, 2003) en un gran grupo, el cual se somete al fenómeno de fisión-fusión descrito por Defler en 1999 [4] [5]. Esta organización social, parece ser muy tolerante, sin presencia demostrativa de territorio por grupos de individuos intra e inter específico, con grupos formados por hembras, machos y juveniles (Defler 1999, 2003) [4].

Las hembras dan a luz a una sola cría (Fontaine 1981), y se tienen mayores registros de crías en la temporada de enero a abril Barnett et al en prensa;. Da Cunha y Barnett, 1989; Rylands 1992) [4]. Sin embargo se tienen registros de partos meses fuera de esta temporada (Defler 2010).

En cuanto a las crías, se ve que hay un cuidado parental por parte de los adultos, ya que siempre que hay infantes jugando, hay uno o dos adultos presentes, estos juveniles, son indiferenciados sexualmente hasta los 4 años de edad (Hershkovitz, 1993), y siguen a la madre hasta que llegan al año y medio de edad, no obstante, no se tienen registros oficiales del destete, por lo que se sugiere mayor investigación [4].

Durante el fenómeno de fisión-fusión, se ve que los individuos viajan en la misma dirección, como también interactúan entre sí, sin importar que pertenezcan a un subgrupo diferente al suyo, así como también se ve que el número de individuos que se unen al gran grupo final es muy variante, por lo que no hay una elección por parte de estos animales de rechazar o aceptar a uno que consideren o no su manada ^[4].

Fauna asociada -depredadores

Dada su gran tolerancia aparente, se ha visto forrajeando con diversos grupos de animales, que van desde otros primates a algunas aves. Entre los grupos de primates, se ha encontrado que se dan asociaciones de este con especies como los monos araña (Ateles sp.), Los monos lanudos (Lagothrix sp.), Sakis (sp Chiropotes. Y Pithecia sp.), Capuchinos (Cebus sp.), los monos ardilla (Saimiri sp.) (Leonard y Bennett 1996; Aquino, 1988; 1998; Boubli 2002), aulladores rojos (Alouata seniculus), monos lechuza (Aotus trivirgatus), con cuello monos titi (Callicebus torquatus), sakis cara de oro (chrysocephala Pithecia), y los tamarinos cara moteado (Saguinus inustus) (Barnett et al. 2002, Defler 2003) [4]. Estas asociaciones podrían proporcionar las prestaciones de protección de depredadores y de alimentación (Leonard y Bennett 1996). Ya para aves se tienen registros, en los que Cacajao ouakary viaja con Crotophaga, sin embargo fue con pocos individuos. Dado las especiaciones descritas anteriormente, en Cacajao ouakary, este no presenta una competencia activa por parte de otros animales, no obstante existen algunos con los cuales sus dietas se sobrelapan como es el caso de algunos guacamayos (Ara sp.), ardillas y algunos primates. Pese a que existe esta competencia, no se han encontrado registros cuantitivos de dicha competencia, aunque empíricamente se predice que no son muy significativos (Barnett 2005; Barnett et al, Barnett 2008). Dada la diversidad de las zonas en las que se encuentra, presenta múltiples posibles depredadores, en los que el único registro visto es de las águilas arpía (Harpya harpya), el cual es un depredador potencial de este animal (Leonard y Bernett 1996; Boubli 1997, Barnett et al).< No obstante, este puede ser predado por ocelotes (Felis pardalis) tayras (Eira barbara) y serpientes boa constrictor. A su vez, Ouakary responde a la percepción de amenazas aéreas, incluidas especies de aves que no son depredadores como los tucanes (Boubli 1997), así como también se vio huyendo al ver nutrias gigantes (Pteroneura brasiliensis), lo que puede llegar a indicar que estas también son un depredador potencial de ouakary [4], esto teniendo en cuenta, que las nutrias gigantes son uno de los principales depredadores de los ambientes de agua dulce y se alimentan de peces, mamíferos, anfibios, reptiles, incluyendo boas común (Boa constrictor) y el lagarto negro (Melanosuchus niger), aves y crustáceos (Carter y Rosas 1997) [4]. Cabe notar que este se considera un depredador, en las ocasiones que Ouakary bebe agua directamente de la superficie, cuando se encuentra en el suelo cerca a las orillas, o cuando cae accidentalmente al espejo de agua.

Conservación

Este animal estuvo catalogado como “preocupación menor” en el apéndice I de CITES (2004), luego paso en el 2005 a el apéndice II, y nuevamente el CITES lo sube al apéndice I el 24 de junio del 2010 [8]. La IUCN, presenta el estatus de en peligro hasta 1960, de 1970 a 1980 lo considero como vulnerable, en 1994 nuevamente creyó que estaba en peligro, en 1996 como bajo riesgo, y como una preocupación menor, para finalizar no apareciendo en las listas del 2003 y 2004 [7]. Pese a que cuenta con tres reservas latinoamericanas importantes que lo protegen (parque nacional Jaú (Brasil), reserva puinawai y reserva natural Nukak (Colombia)) sus hábitos de congregación en los bosques de igapó, los hace un blanco fácil desde las canoas de los nativos, razón por la cual puede llegar a extinguirse en parches de todo su amplio territorio Defler (2010).

Referencias

1. Martins Bezerra, B. Barnett A. A., Souto A., G. Jones. (2010). Ethogram and Natural History of Golden-backed Uakaris (Cacajao melanocephalus). Springer. DOI 10.1007/s10764-010-9435-1.
2. Defler T. R. Fission-fusion in the Black-Headed Uacari (Cacajao melanocephalus in Eastern Colombia. Neotropical Primates 7 (1) pp. 5-8
3. Morales-Jiménez A. L., Sánchez F., Poveda K., Cadena A.. 2006.Cacajao melanocephalus(Humboldt,1812).http://www.siac.net.co/sib/catalogoespecies/especie.do?idBuscar=119&method=displayAAT Vivas-Segura A. J.. Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia SiB F. Actualizaci�n: 17042007

• Boubli, J.P. 1999. "Feeding ecology of black-headed uacaris (Cacajao melanocephalus melanocephalus) in Pico da Neblina National Park, Brazil"; International Journal of Primatology 20(5): 719-749.

Enlaces externos

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Cacajao melanocephalus. Wikispecies
• 7. Datos tomados de http://www.animalinfo.org/species/primate/cacamela.htm el 15 de noviembre del 2010
• 8. Datos tomados de http://www.cites.org/esp/app/s-appendices.pdf el 16 de noviembre del 2010.
• Black-headed Uakari (Cacajao melanocephalus)
• Cacajao
• Três anos de reserva Amanâ