Rhinella marina

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Sapo de caña
Bufo marinus in Venezuela.jpg
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupación menor (UICN)[1]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Amphibia
Orden: Anura
Familia: Bufonidae
Género: Rhinella
Especie: R. marina
Linnaeus, 1758
Distribución
Distribución del sapo de caña. Distribución nativa en azul, introducida en rojo.
Distribución del sapo de caña. Distribución nativa en azul, introducida en rojo.
Sinonimia
  • Rana marina Linnaeus, 1758
  • Bufo brasiliensis Laurenti, 1768
  • Rana gigas Walbaum, 1784
  • Rana humeris-armata Lacépède, 1788
  • Bufo marinus Schneider, 1799
  • Bufo agua Sonnini de Manoncourt & Latreille, 1801
  • Rana brasiliana Shaw, 1802
  • Bufo horridus Daudin, 1802
  • Bufo humeralis Daudin, 1803
  • Bombinator maculatus Merrem, 1820
  • Rana maxima Merrem, 1820
  • Bombinator horridus Merrem, 1820
  • Bufo maculiventris Spix, 1824
  • Bufo lazarus Spix, 1824
  • Bufo albicans Spix, 1824
  • Bufo horribilis Wiegmann, 1833
  • Docidophryne agua Fitzinger, 1843
  • Docidophryne Lazarus Fitzinger, 1861
  • Phrynoidis agua Cope, 1862
  • Bufo marinus var. horribilis Peters, 1873
  • Bufo marinus var. fluminensis Jiménez de la Espada, 1875
  • Bufo marinus var. napensis Jiménez de la Espada, 1875
  • Bufo pithecodactylus Werner, 1899
  • Bufo marinus marinus Schmidt, 1932
  • Bufo angustipes Taylor & Smith, 1945,
  • Bufo marinus horribilis Lynch & Fugler, 1965
  • Chaunus marinus Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green, & Wheeler, 2006
  • Rhinella marinus Pramuk, Robertson, Sites, & Noonan, 2008[2]

El sapo de caña (Rhinella marina), también conocido como sapo neotropical gigante o sapo marino, es una especie de anfibio anuro, de la familia Bufonidae. Es grande y terrestre, nativo de Centroamérica y Sudamérica. Es un miembro del género Rhinella, el cual incluye decenas de diferentes especies de sapos en diferentes hábitats en América. Está incluida en la lista 100 de las especies exóticas invasoras más dañinas del mundo[3] de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

El sapo de caña es una especie antigua; un fósil de sapo Bufonidae, el ejemplar "UCMP 41159", encontrado en depósitos del Mioceno (hace 13 millones de años) en la zona de La Venta en Colombia es prácticamente indistinguible de la especie moderna,[4] siendo hallados sus restos en depósitos de planicies de inundación, lo que indica la antigua preferencia de la especie por áreas abiertas.[5]

El sapo de caña es un reproductor prolífico; las hembras depositan un solo grupo, desovando un gran número de huevos. Su éxito reproductor es en parte debido al alimento oportuno: tienen una dieta, rara entre los Anuros, de ambas, materia viva y muerta. Los adultos tienen una longitud promedio de 10 a 15 cm; el espécimen más grande registrado pesó 2,65 kg y alcanzó 38 cm desde el hocico hasta la cloaca.

Tiene grandes glándulas venenosas, y los adultos y renacuajos al ser ingeridos son altamente tóxicos para la mayoría de los animales. Dado su voraz apetito, el sapo de caña se ha introducido en muchas regiones de islas Pacíficas y Caribeñas como un método agrícola de control de plagas, notablemente en el caso de Australia en 1935, y deriva su nombre común de su uso contra las plagas de la caña de azúcar. El propio sapo de caña es ahora considerado una plaga en muchas de sus regiones introducidas, ya que el tóxico de su piel mata a los depredadores nativos cuando es comido.

Taxonomía[editar]

El nombre común de "sapo de caña" se deriva del propósito original de usarlo para erradicar las plagas de cosechas de cañas de azúcar. El sapo de caña tiene muchos otros nombres comunes, incluyendo "sapo gigante" y "sapo marino"; el anterior se refiere a su tamaño, y el siguiente a su nombre binomial, Rhinella marina. El epíteto específico, marinus, fue escogido por Carlos Linneo, quien se basó en una ilustración de Albertus Seba. Seba creyó erróneamente que el sapo de caña habitó en ambos ambientes terrestre y marinos.[6] Otros nombres comunes incluyen "sapo neotropical gigante", "sapo dominicano", "sapo marino gigante", y "sapo sudamericano de caña".

En Australia, los adultos suelen ser confundidos con especies de los géneros Limnodynastes, Neobatrachus, Mixophyes y Notaden. Aunque, estas especies se pueden distinguir rápidamente del sapo de caña por la falta de grandes glándulas parotoides detrás de sus ojos. Los sapos de caña también se los confunde con la rana excavadora gigante (Heleioporus australiacus), porque en apariencia ambos son grandes y verrugosos; sin embargo, la rana excavadora gigante se diferencia de éstos por sus pupilas verticales. Sapos de caña juveniles son asociados con especies del género Uperoleia, porque todos ellos tienen glándulas parotoides; pero los sapos de caña juveniles son fácilmente distinguibles de éstos por las protuberancias alrededor de sus ojos y la carencia de color claro en sus muslos.[7]

En los Estados Unidos, el sapo de caña es morfológicamente similar a muchas especies en la familia Bufonidae. En particular, podría ser confundido con el sapo meridional (Anaxyrus terrestris) y el sapo de Fowler (Anaxyrus fowleri). Aunque el sapo meridional se distingue por la presencia de dos bulbos en frente de las glándulas parotoides, y el sapo de Fowler tiene una pálida raya blanca o crema que corre abajo de la superficie dorsal; el sapo de caña carece de esta raya.

Es posible también que el sapo de caña se confunda con el sapo de rococó (Rhinella schneideri), a veces llamado sapo de Schneider, el cual sobrepasa el área de distribución del sapo de caña. El sapo de rococó crece cercanamente hasta el mismo tamaño del sapo de caña, pero se diferencia de este por sus glándulas venenosas adicionales en sus patas traseras con las cuales se lo puede identificar. El sapo de caña, dentro de su rango nativo, puede distinguirse de otros sapos verdaderos por la forma de sus glándulas parotoides, y el orden de las protuberancias en su cabeza.

Descripción física[editar]

Un sapo de caña de color claro.

El sapo de caña es muy grande, alcanzando una longitud promedio de 10 a 15 cm, y en algunos casos mucho más grande. "Prinsen", un espécimen guardado como mascota en Suecia, está listado por el Libro Guinness de los Récords como el espécimen registrado más grande, pesando 2,65 kg y alcanzando 38 cm desde el hocico hasta la cloaca, o 54 cm cuando está totalmente extendido.[8] Un espécimen preservado en el museo de Queensland medía 24,1 cm de largo, 16,5 cm de ancho y pesaba 1,36 kg.[9] En estado salvaje tienen una esperanza de vida de 10 a 15 años, mientras que en cautiverio pueden llegar hasta los 20 años.

La piel del sapo de caña es seca y verrugosa. Tiene distintas protuberancias que comienzan encima de los ojos y terminan en el hocico. Pueden ser grises, marrones, rojos marrones u olivas en color, con patrones que varían. Poseen una gran glándula parotoide detrás de cada ojo. La superficie ventral es crema y puede tener manchas en sombras de negro o marrón. Las pupilas son horizontales y las irises doradas. Los dedos del pie tienen membranas carnosas en su base, mientras los dedos de la mano son libres.

Los sapos de caña juveniles son mucho más pequeños que los adultos (solamente de 5 a 10 mm de largo). Típicamente son lisos, de piel oscura, aunque unos pocos de roja. Los juveniles carecen de las grandes glándulas parotoides de los adultos, por lo que normalmente son menos venenosos. Pero al carecer de ésta importante defensa, se estima que sólo un 0,5% de los pequeños sapos de caña alcanzan la madurez.[10] Los renacuajos son pequeños y uniformemente negros. Son habitantes del fondo marino y se congregan alrededor de las plantas formando enjambres. Los renacuajos alcanzan 27 mm de longitud, pero bajo condiciones atestadas son más pequeños, con un máximo de 22 mm.

Ecología y comportamiento[editar]

Los sapos de caña adultos poseen glándulas parotoides alargadas detrás de los ojos, y otras glándulas que le recorren la espalda. Cuando los sapos de caña se sienten amenazados, secretan un fluido blanco alcaloide, conocido como bufotoxina, que contiene componentes que resultan tóxicos para muchos animales. Incluso, se han reportado muertes de seres humanos,[11] intoxicados al tratar de capturarlos y consumirlos. Un sapo de caña es también capaz de inflar sus pulmones, alzando su cuerpo para parecer más grande ante un depredador.

Muchas ranas identifican una presa por sus movimientos; los sapos de caña pueden además localizar comida usando su sentido del olfato. Ellos no se limitan por consiguiente a cazar presas y pueden comer plantas, carroña, comida de perros y desechos, aparte de la alimentación normal de las ranas, basada en vertebrados e invertebrados pequeños.

El nombre común de "sapo marino", y el nombre científico Rhinella marina, sugieren un enlace con la vida marina; sin embargo no hay tal enlace. Los sapos de caña adultos son completamente terrestres, aventurándose en el agua dulce sólo para reproducirse, y los renacuajos se los encuentra solamente tolerando concentraciones salinas equivalentes al 15% del agua de mar.[12] Ambos, huevos y renacuajos son tóxicos para muchos animales. Esta protección tóxica la pierden por un período después de la metamorfosis hasta el desarrollo de las glándulas parotoides. Los sapos de caña no habitan en prados abiertos, generalmente evitando áreas forestales; esto inhibe su extensión en muchas de las regiones en las cuales fueron introducidos.

Muchas especies cazan al sapo de caña en su distribución nativa. Estas incluyen al yacaré overo (Caiman latirostris), la serpiente con ojos de gato bandados (Leptodeira annulata), la anguila (familia: Anguillidae), varias especies de peces asesinos, la perca de jungla (Kuhila rubestris), algunas especies de pez gato (orden: Siluriformes) y una cuantas especies de ibis (subfamilia: Threskiornithinae). Depredadores fuera del rango nativo del sapo de caña incluyen al milano silbador (Haliastur sphenurus), la Rata de Agua (Hydromys chrysogastes), la rata negra (Rattus rattus) y el monitor de agua (Varanus salvator). Se han reportado casos ocasionales de aves como el podargo australiano (Podargus strigoides) y el podargo papú (Podargus papuensis)[13] que se alimentan de sapos de caña. Estos depredadores poseen una tolerancia a las toxinas del sapo de caña, o las adaptaciones del comportamiento que les permiten evitar las áreas más venenosas del animal mientras lo cazan y lo consumen.

Reproducción[editar]

Los machos hacen sus llamados cerca de un manantial para atraer hembras. El llamado es una vibración larga y ruidosa; parecido al sonido de un motor pequeño. Como todos los sapos verdaderos, el macho y la hembra experimentan un amplexo inguinal, en el cual el macho se posa detrás de la hembra, y la agarra alrededor de la cintura. La hembra entonces pone los huevos para que el macho los cubra con esperma.

Las hembras depositan de 4,000 a 36,000 huevos por nidada, y se reproducen por lo menos dos veces al año. Son reproductoras oportunistas, reproduciéndose en cualquier lugar con agua suficiente. Consecuentemente, no tienen ninguna estación específica de reproducción. Los huevos son depositados en largos filamentos, normalmente enredados alrededor de plantas u objetos sumergidos. Son de color negro y están rodeados de una baba transparente gelatinosa de 4 a 5 mm de díametro. El tiempo que tardan en romperse los huevos depende de la temperatura del agua, durando entre 25 horas a 34 ºC y 155 h a 14 °C. El desarrollo de los renacuajos también varía entre los 12 y los 60 días.

Distribución[editar]

Es nativo de América, desde el valle de Río Bravo en el sur de Texas hasta el Amazonas central y sudeste de Perú. Este rango incluye ambos ambientes tropical y semiárido. La densidad del sapo de caña dentro de su distribución nativa es significativamente más baja que la de su distribución inducida. En Sudamérica, se han registrado densidades de 20 adultos por cada 100 metros de litoral, pero en Australia la densidad alcanza de 1000 a 2000 adultos en la misma área.[14]

Introducciones[editar]

Ha sido introducido en muchas regiones del mundo, particularmente en el Pacífico, para el control biológico de plagas agrícolas. Hasta 1844, habían sido introducidos en Martinica, Barbados y Jamaica. Los introdujeron sin éxito en Jamaica para controlar la población de ratas.

En 1920, los sapos de caña fueron introducidos en Puerto Rico para el control de poblaciones de escarabajos de mayo (Phyllophaga sp.), una plaga en cañas de azúcar. Por 1932, estaban bien establecidos en la isla, y las poblaciones de escarabajos de mayo disminuyeron dramáticamente. La disminución en la población del escarabajo de mayo fue atribuida al Sapo de caña, aunque pudieron haber habido otros factores: el período de seis años después de 1931 —cuando el sapo de caña fue muy prolífico, y el escarabajo de mayo se vio en declinación dramática— registraron la precipitación más alta de la historia de Puerto Rico.[15] Sin embargo, la asunción de que el sapo de caña controló al escarabajo de mayo condujo a las introducciones de gran escala a través de muchas partes del Pacífico.

Hay poblaciones introducidas en Australia, Florida, Papúa Nueva Guinea, las Filipinas, las Islas Ogasawara y Ryukyu de Japón, la mayoría de islas Caribeñas y muchas islas del Pacífico, incluyendo Hawái y Fiyi. Las introducciones generalmente fallaron en el control de plagas, muchas de las cuales fueron luego controladas por el uso de insecticidas. Desde entonces, el mismo sapo de caña se ha convertido en una plaga en sus países introducidos, siendo una verdadera amenaza para algunas especies nativas. Esto se debe al gran número de especies con las que el sapo de caña exitosamente compite, y las grandes áreas de praderas en las que se multiplica.

El sapo de caña fue exitosamente introducido en Nueva Guinea para el control de larvas de polillas halcón, las cuales se comían las cosechas de papas dulces. Los sapos de caña desde su llegada han sido abundantes en regiones rurales y urbanas, tratando de no penetrar en áreas forestales; ya que la mayoría de su vida salvaje nativa está restringida a áreas forestales, el sapo de caña no ha causado significantes problemas ambientales.

Introducción en Australia[editar]

Extensión de los sapos de caña en Australia de 1940 a 1980 en intervalos de 5 años.

En tentativas de controlar al nativo escarabajo de caña, 102 sapos de caña fueron introducidos en Australia desde Hawái en junio de 1935. Ellos inmediatamente se reprodujeron en cautiverio y por agosto de 1935 más de 3000 sapos jóvenes fueron lanzados en áreas alrededor de Cairns, Gordonvale y Innisfail al norte de Queensland. Más sapos fueron lanzados alrededor de Ingham, Ayr, Mackay y Bundaberg. Lanzamientos fueron temporalmente limitados debido a preocupaciones ambientales, pero resumidos en otras áreas después de septiembre de 1936. Desde su lanzamiento, los sapos rápidamente se multiplicaron en población y ahora existen más de 200 millones.[16] Los sapos constantemente expandieron su rango por Queensland, alcanzando la frontera con Nueva Gales del Sur en 1978 y con Territorio del Norte en 1984. Los sapos en la frontera occidental de su avance han evolucionado patas más largas;[17] esto se cree en referencia a su habilidad para viajar lejos. Se ha estimado que los sapos de caña migran con un promedio de 40 km al año.[18]

El impacto de sapos a largo plazo en el ambiente australiano es difícil de determinar. Se han observado declives precipitados en poblaciones del Quoll Norteño después de que los sapos han invadido un área. Hay varios informes de declives en poblaciones de goannas y serpientes después de la llegada de los sapos.[19] La valoración del riesgo preliminar de sapos de caña en el Parque Nacional Kakadu declaró que la depredación del sapo de caña por la fauna nativa es el riesgo más grande a la biodiversidad. Otros factores, tales como la competición con la fauna nativa por recursos, y la depredación del sapo de caña en fauna nativa, eran considerados factores de riesgo mucho más bajos.[20] En el Territorio del Norte, la depredación del goanna en sapos de caña se ha enlazado a una mayor cantidad de huevos indemnes del cocodrilo marino. El impacto completo de esto no se conocerá hasta que los cocodrilos pongan huevos en marzo del 2007.[21]

Un número de especies nativas han sido reportadas como depredando exitosamente a los sapos. Algunas aves, como el milano negro (Milvus migrans),[22] han aprendido a atacar la barriga del sapo, evitando el veneno producido por las glándulas detrás de la cabeza. Reportes en el Territorio del Norte sugieren que la nativa rana del árbol de Dahl (Litoria dahlii), es capaz de comer los renacuajos y jóvenes vivos del sapo sin ser afectadas por el veneno que muchas veces mata a otros depredadores.[23] Se cree que esto considera para más lento que esperadas infestaciones de sapos en ciertas áreas del Territorio del Norte. Se ha informado que algunas serpientes han evolucionado mandíbulas más pequeñas para que ellos sean incapaces de tragar sapos de caña grandes que tienen varias cantidades de veneno.[24]

A partir del 2005, la luz ultravioleta se ha usado para atraer y capturar y exterminar a los sapos de caña.[25] En junio del 2006, la Universidad de Queensland anunció una investigación en un gen para invertir el sexo de sapos de caña hembras. Tal acción llevaría a haber una población de machos, y así eliminar la población sin que tengan con quien reproducirse.[26] Sin embargo, esto se arriesgaría a una introducción inversa que expulsaría fuera a los sapos de caña, y posiblemente otras especies, en su rango nativo.

En la cultura popular[editar]

Ilustración de Rhinella marina que aparece en la obra de 1648 Historia Naturalis Brasiliae.

La introducción y migración del sapo de caña en Australia se popularizó por la película documentaria Cane Toads: An Unnatural History (1988), la cual relata la leyenda con un borde humorístico y se demuestra a menudo en cursos de ciencia ambiental. Don Spencer, un popular actor de niños, canta la canción Warts 'n' All, la cual fue utilizada en el documental. Se hizo referencia al documental en el episodio de Los Simpson "Bart vs. Australia".

La novela de niños Rabía del Sapo, de Morris Gleitzman, se fija en Australia; es sobre un sapo de caña llamado Limpy quien va en una aventura a descubrir porque los humanos detestan y quieren exterminar a los sapos de caña. La novela tiene dos secuelas, Cielo del Sapo y Sapo Fuera.

En la liga de rugby australiana, el Equipo de Origen del Estado de Queensland son informalmente conocidos como los Sapos de Caña. Sus oponentes, el Equipo de Origen del Estado de Nueva Gales del Sur, son conocidos como las cucarachas.

La bufotenina, uno de los químicos excretado por el sapo de caña, es clasificada como una droga de Clase 1 bajo las leyes de drogas australianas. Está en la misma clasificación que la heroína y cocaína. Se cree que los efectos de la bufotenina son similares que los del envenenamiento suave; el efecto estimulante, el cual incluye leves alucinaciones, que duran menos de una hora.[27] Como el sapo de caña excreta bufotenina en muy pocas cantidades, y otras toxinas relativamente en más, una lamida del sapo podría causar serias enfermedades y muerte.[28]

Un sapo de caña usado como bolso.

En Australia, se han hecho tentativas de hacer uso de sapos de caña muertos, que pueden numerarse entre los miles y causar problemas de higiene. Esto incluye el tratamiento de los cadáveres en fertilizantes líquidos.[29] Su piel también puede utilizarse como cuero para ropa y accesorios.

En los estados australianos donde el sapo de caña es común, la crueldad hacia el sapo ha llegado a ser popular, hiriendo a los animales con palos de golf o bates de críquet. Sin embargo, estos ataques no son efectivos, ya que la fuerza ejercida por el palo de golf o el bate de críquet no son suficientes para matar a los animales de inmediato, incluso su veneno permanece tóxico después de morir. En abril de 2005, Dave Tollner, un Miembro del Parlamento del Territorio del Norte, llamó por la legalización de atacar al sapo de caña, el cual fue criticado por grupos de conservación de animales.[30] La corta película "Cane Toad - What happened to Baz?" demuestra la actitud australiana hacia el sapo de caña. Esta película ganó el premio a "Mejor Comedia" en el Festival de la Película de St. Kilda del 2003.[31] Aunque, el corto confiado en el humor con el cual los australianos se unen, y sus muestras en pantalla en festivales de ultramar han sido más reservados.

En la novela de Dave Barry Gran Problema, un sapo de caña tiene un pequeño papel aún importante.

El sapo de caña ha sido listado por la Confianza Nacional de Queensland como un icono del estado de Queensland, junto a la Gran Barrera de Coral, e iconos pasados, como el Royal Flying Doctor Service y el árbol de mango de patio trasero (también una especie introducida).[32]

Carácter invasor en España[editar]

Debido a su potencial colonizador y constituir una amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, esta especie ha sido catalogada en el Catálogo Español de Especies exóticas Invasoras, aprobado por Real Decreto 630/2013 [33] , de 2 de agosto,, estando prohibida en España su introducción en el medio natural, posesión, transporte, tráfico y comercio.

Referencias[editar]

  1. Frank Solís, Roberto Ibáñez, Geoffrey Hammerson, Blair Hedges, Arvin Diesmos, Masafumi Matsui, Jean-Marc Hero, Stephen Richards, Luis Coloma, Santiago Ron, Enrique La Marca, Jerry Hardy, Robert Powell, Federico Bolaños, Gerardo Chaves, Paulino Ponce (2009). «Rhinella marina». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2014. Consultada: 9 de marzo de 2013.
  2. Frost, Darrel R. (2013). «Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.6» (en inglés). American Museum of Natural History, Nueva York, EEUU.
  3. Lowe S., Browne M., Boudjelas S., De Poorter M. (2000). 100 de las Especies Exóticas Invasoras más dañinas del mundo. Una selección del Global Invasive Species Database. Publicado por el Grupo Especialista de Especies Invasoras (GEEI), un grupo especialista de la Comisión de Supervivencia de Especies (CSE) de la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN), 12pp. Primera edición, en inglés, sacada junto con el número 12 de la revista Aliens, Diciembre 2000. Versión traducida y actualizada: Noviembre 2004.
  4. Estes, Richard and Richard Wassersurg (1963). A Miocene toad from Colombia, South America. Breviora, 193:1-13, December 5.
  5. Zug, George R., and Patricia B. Zug (1979). The Marine Toad, Bufo marinus: A Natural History Resume of Native Populations. Smithsonian Contributions to Zoology, number 284, 58 pages.
  6. «Scientific and Common Names of the Reptiles and Amphibians of North America». Consultado el 05-06-2006.
  7. «Identifying a Cane Toad». Consultado el 07-09-2006.
  8. Wyse, E. (editor) (1997). Guinness Book of Records 1998. Guinness Publishing. pp. 249. ISBN 0-85112-044-X. 
  9. Tyler, M. J. (1994). Australian Frogs A Natural History. Reed Books. pp. 108. ISBN 0-7301-0468-0. 
  10. Anstis, M. (2002). Tadpoles of South-Eastern Australia: A Guide with Keys. Reed New Holland. p. 274. ISBN 1-876334-63-0. 
  11. «issg Database: Ecology of Bufo marinus». Consultado el 16-05-2006.
  12. Ely, C.A. (1944). «Development of Bufo marinus larvae in dilute sea water». Copeia 56(4):  pp. 256. 
  13. Angus, R. (1994). «Observation of a Papuan Frogmouth at Cape York [Queensland]». Aust. Birds. 28:  pp. 10-11. 
  14. Lampo, M.; De Leo, G.A. (1998). «The Invasion Ecology of the Toad Bufo marinus: from South America to Australia». Ecological Applications 8(2):  pp. 288-296. 
  15. Freeland, W.J. (1985). «The Need to Control Cane Toads». Search 16(7-8):  pp. 211-215. 
  16. «Institute for Molecular Bioscience, Killing off the cane toad». Consultado el 06-12-2006.
  17. «Toxic Toads Evolve Longer Legs, Study Says. 15/02/06. National Geographic News». Consultado el 19-05-2006.
  18. Tyler, M. J. (1994). Australian Frogs A Natural History. Reed Books. pp. 112. ISBN 0-7301-0468-0. 
  19. Mayes, P.J.; Thompson, G. G. and Withers P.C. (2005). «Diet and foraging behaviour of the semi-aquatic Varanus mertensi (Reptilia: Varanidae)». Wildlife Research 32:  pp. 67-74. http://publish.csiro.au/%3Fact%3Dview_file%26file_id%3DWR04040.pdf. 
  20. «SSR164 - A preliminary risk assessment of cane toads in Kakadu National Park». Consultado el 22-05-2006.
  21. «Cane toad impact will boost croc hatchling numbers, researchers say». Consultado el 15-10-2006.
  22. Mitchell, D.; Jones, A. Hero, J.-M. (1995). «Predation on the Cane Toad (Bufo marinus) by the black kite (Milvus migrans)». Memoirs - Wueensland Museun 38:  pp. 512-531. 
  23. «NT frog 'eats' Cane Toad. 15/15/2004. ABC News Online». Consultado el 09-05-2006.
  24. Phillips, Ben L.; and Shine, Richard (December 2004). «Adapting to an invasive species: Toxic Cane Toads induce morphological change in Australian snakes». PNAS 101(49):  pp. 17150-17155. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/101/49/17150. 
  25. «Northern Australian Frog Database System». Consultado el 20-05-2006.
  26. «ABC news online: Gender bending could see cane toad's end». Consultado el 07-06-2006.
  27. «Radar:Really caning it». Consultado el 30-05-2006.
  28. Weil, A.T.; Davis, W. (1994). «Bufo alvarius: a potent hallucinogen of animal origin.». Journal of Ethnopharmacology 41(1-2):  pp. 1-8. 
  29. «Toads as Fertilizer - DirtDoctor.com - Howard Garrett». Consultado el 07-06-2006.
  30. «Cane toad clubbing sparks controversy». Consultado el 20-06-2006.
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  32. «National Trust Queensland National Icons». Consultado el 17-10-2006.
  33. Real Decreto 630/2013 Catálogo Especies Invasoras

Enlaces externos[editar]