Diferencia entre revisiones de «Euphausiacea»

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Comportamiento y ciclo vital
Migración vertical
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Los '''eufausiáceos'''{{refn|Respecto al [[nombre común]] del orden Euphausiacea, varía según los autores, utilizándose «eufausiáceos», «eufáusidos» o «eufásidos».|group=n}} ('''Euphausiacea''') son un [[Orden (biología)|orden]] de [[Crustacea|crustáceos]] [[Malacostraca|malacostráceos]] conocidos genéricamente como '''kril'''. Puede encontrarse en todos los océanos del mundo y está considerado una importante conexión de [[nivel trófico]], casi al final de la [[Cadena trófica|cadena alimenticia]], porque se alimenta de [[fitoplancton]] y, en menor medida, de [[zooplancton]], y porque tiene un tamaño adecuado para muchos animales más grandes, para los cuales constituye la mayor parte de su dieta. En el [[océano Antártico]], una especie, el [[Euphausia superba|kril antártico]] (''Euphausia superba'')), constituye una [[biomasa]] estimada de alrededor de 379&nbsp;000&nbsp;000 de toneladas,<ref>{{cita publicación |nombre=A. |apellido=Atkinson |nombre2=V. |apellido2=Siegel |nombre3=E. A. |apellido3=Pakhomov |nombre4=M. J. |apellido4=Jessopp |nombre5=V. |apellido5=Loeb |título=A re-appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill |publicación=Deep-Sea Research I |año=2009 |volumen=56 |páginas=727-740 |url=http://www.iced.ac.uk/documents/Atkinson%20et%20al,%20Deep%20Sea%20Research%20I,%202009.pdf |doi=10.1016/j.dsr.2008.12.007}}</ref> lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida por [[Mysticeti|ballenas barbadas]], [[Phocidae|focas]], [[Spheniscidae|pingüinos]], [[Teuthida|calamares]] y [[Pez|peces]] cada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandes migraciones verticales diarias, lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.
Los '''eufausiáceos'''{{refn|Respecto al [[nombre común]] del orden Euphausiacea, varía según los autores, utilizándose «eufausiáceos», «eufáusidos» o «eufásidos».|group=n}} ('''Euphausiacea''') son un [[Orden (biología)|orden]] de [[Crustacea|crustáceos]] [[Malacostraca|malacostráceos]] conocidos genéricamente como '''kril'''. Puede encontrarse en todos los océanos del mundo y está considerado una importante conexión de [[nivel trófico]], casi al final de la [[Cadena trófica|cadena alimenticia]], porque se alimenta de [[fitoplancton]] y, en menor medida, de [[zooplancton]], y porque tiene un tamaño adecuado para muchos animales más grandes, para los cuales constituye la mayor parte de su dieta. En el [[océano Antártico]], una especie, el [[Euphausia superba|kril antártico]] (''Euphausia superba'')), constituye una [[biomasa]] estimada de alrededor de 379&nbsp;000&nbsp;000 de toneladas,<ref>{{cita publicación |nombre=A. |apellido=Atkinson |nombre2=V. |apellido2=Siegel |nombre3=E. A. |apellido3=Pakhomov |nombre4=M. J. |apellido4=Jessopp |nombre5=V. |apellido5=Loeb |título=A re-appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill |publicación=Deep-Sea Research I |año=2009 |volumen=56 |páginas=727-740 |url=http://www.iced.ac.uk/documents/Atkinson%20et%20al,%20Deep%20Sea%20Research%20I,%202009.pdf |doi=10.1016/j.dsr.2008.12.007}}</ref> lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida por [[Mysticeti|ballenas barbadas]], [[Phocidae|focas]], [[Spheniscidae|pingüinos]], [[Teuthida|calamares]] y [[Pez|peces]] cada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandes [[Migración vertical diaria|migraciones verticales diarias]], lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.


De comportamiento [[gregario]], se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial.<ref>{{cita publicación |apellido=Werner |nombre=R. |url=http://www.agendaantartica.org/journalES.pdf |título=Pingüinos y kril: la vida en un océano cambiante |publicación=Journal de Asuntos Antárticos |volumen=1 |año=2015 |páginas=37-48}}</ref> Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno Japón. La captura total asciende a entre 150&nbsp;000 y 200&nbsp;000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente del [[mar del Scotia]]. La mayoría se utiliza en la [[acuicultura]], para la confección de alimento para [[Acuario (recipiente)|acuarios]], como [[cebo]] en la [[pesca deportiva]] o en la [[industria farmacéutica]]. En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.
De comportamiento [[gregario]], se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial.<ref>{{cita publicación |apellido=Werner |nombre=R. |url=http://www.agendaantartica.org/journalES.pdf |título=Pingüinos y kril: la vida en un océano cambiante |publicación=Journal de Asuntos Antárticos |volumen=1 |año=2015 |páginas=37-48}}</ref> Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno Japón. La captura total asciende a entre 150&nbsp;000 y 200&nbsp;000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente del [[mar del Scotia]]. La mayoría se utiliza en la [[acuicultura]], para la confección de alimento para [[Acuario (recipiente)|acuarios]], como [[cebo]] en la [[pesca deportiva]] o en la [[industria farmacéutica]]. En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.
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== Distribución ==
== Distribución ==
[[Archivo:Krill swarm.jpg|thumb|izquierda|Imagen parcial de un cardumen de kril.]]
[[Archivo:Krill swarm.jpg|thumb|izquierda|Imagen parcial de un cardumen de kril.]]
El krill se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución [[Endemismo|endémica]] o [[Zona nerítica|nerítica]]. ''Bentheuphausia amblyops'', una especie [[Zona batial|batipelágica]], tiene una [[distribución cosmopolita]] dentro de su hábitat en aguas profundas.<ref>{{cita publicación |nombre=J. J. |apellido=Torres |nombre2=J. J. |apellido2=Childress |año=1985 |título=Respiration and chemical composition of the bathypelagic euphausiid ''Bentheuphausia amblyops'' |publicación=Marine Biology |volumen=87 |número=3 |páginas=267-272 |doi=10.1007/BF00397804}}</ref>
El kril se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución [[Endemismo|endémica]] o [[Zona nerítica|nerítica]]. ''Bentheuphausia amblyops'', una especie [[Zona batial|batipelágica]], tiene una [[distribución cosmopolita]] dentro de su hábitat en aguas profundas.<ref>{{cita publicación |nombre=J. J. |apellido=Torres |nombre2=J. J. |apellido2=Childress |año=1985 |título=Respiration and chemical composition of the bathypelagic euphausiid ''Bentheuphausia amblyops'' |publicación=Marine Biology |volumen=87 |número=3 |páginas=267-272 |doi=10.1007/BF00397804}}</ref>


Las especies del género ''[[Thysanoessa]]'' se encuentran en los océanos [[Océano Atlántico|Atlántico]] y [[Océano Pacífico|Pacífico]].<ref>{{Cita web |url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110679 |título=''Thysanoessa'' {{versalita|Brandt}}, 1851 |nombre=Volker |apellido=Siegel |año=2017 |sitioweb=World Euphausiacea database |editorial=[[Registro Mundial de Especies Marinas]] |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref> ''[[Meganyctiphanes norvegica]]'' se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del [[Mar Mediterráneo|Mediterráneo]] hacia el norte. ''[[Euphausia pacifica]]'' se distribuye por el océano Pácífico.
Las especies del género ''[[Thysanoessa]]'' se encuentran en los océanos [[Océano Atlántico|Atlántico]] y [[Océano Pacífico|Pacífico]].<ref>{{Cita web |url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110679 |título=''Thysanoessa'' {{versalita|Brandt}}, 1851 |nombre=Volker |apellido=Siegel |año=2017 |sitioweb=World Euphausiacea database |editorial=[[Registro Mundial de Especies Marinas]] |fechaacceso=1 de noviembre de 2017}}</ref> ''[[Meganyctiphanes norvegica]]'' se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del [[Mar Mediterráneo|Mediterráneo]] hacia el norte. ''[[Euphausia pacifica]]'' se distribuye por el océano Pácífico.
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La mayoría de las especies de kril se [[Alimentación por filtración|alimentan por filtración]];<ref name="mauchline"/> sus [[Apéndice (invertebrados)|apéndices]] anteriores, los toracópodos o patas torácicas, cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies (como ''Euphausia'' spp.) que se alimentan principalmente de [[fitoplancton]], en particular en [[Diatomea|diatomeas]] (algas unicelulares) y [[Dinoflagellata|dinoflagelados]]. La mayoría omnívoros, aunque algunas especies son herbívoras y otras carnívoras y se alimentan de huevos y larvas de peces, copépodos y otro [[zooplancton]] y también detrito.<ref name="cripps">{{cita publicación |nombre=G. C. |apellido=Cripps |nombre2=A. |apellido2=Atkinson |año=2000 |título=Fatty acid composition as an indicator of carnivory in Antarctic krill, ''Euphausia superba'' |publicación=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences |volumen=57 |número=S3 |páginas=31-37 |doi=10.1139/f00-167}}</ref><ref name="saether">{{cita publicación |nombre=Olav |apellido=Saether |nombre2=Trond Erling |apellido2=Ellingsen |nombre3=Viggo |apellido3=Mohr |año=1986 |título=Lipids of North Atlantic krill |publicación=Journal of Lipid Research |volumen=27 |número=3 |páginas=274-285 |pmid=3734626 |url=http://www.jlr.org/content/27/3/274.full.pdf}}</ref><ref name="Letterio" /> Algunos estudios indican que no tienen un único tipo de alimentación, sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamente herbívora a una omnívora o carnívora.<ref name="Letterio" />
La mayoría de las especies de kril se [[Alimentación por filtración|alimentan por filtración]];<ref name="mauchline"/> sus [[Apéndice (invertebrados)|apéndices]] anteriores, los toracópodos o patas torácicas, cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies (como ''Euphausia'' spp.) que se alimentan principalmente de [[fitoplancton]], en particular en [[Diatomea|diatomeas]] (algas unicelulares) y [[Dinoflagellata|dinoflagelados]]. La mayoría omnívoros, aunque algunas especies son herbívoras y otras carnívoras y se alimentan de huevos y larvas de peces, copépodos y otro [[zooplancton]] y también detrito.<ref name="cripps">{{cita publicación |nombre=G. C. |apellido=Cripps |nombre2=A. |apellido2=Atkinson |año=2000 |título=Fatty acid composition as an indicator of carnivory in Antarctic krill, ''Euphausia superba'' |publicación=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences |volumen=57 |número=S3 |páginas=31-37 |doi=10.1139/f00-167}}</ref><ref name="saether">{{cita publicación |nombre=Olav |apellido=Saether |nombre2=Trond Erling |apellido2=Ellingsen |nombre3=Viggo |apellido3=Mohr |año=1986 |título=Lipids of North Atlantic krill |publicación=Journal of Lipid Research |volumen=27 |número=3 |páginas=274-285 |pmid=3734626 |url=http://www.jlr.org/content/27/3/274.full.pdf}}</ref><ref name="Letterio" /> Algunos estudios indican que no tienen un único tipo de alimentación, sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamente herbívora a una omnívora o carnívora.<ref name="Letterio" />


El kril es un elemento importante de la [[cadena trófica]] de los ecosistemas oceánicos; convierte la [[producción primaria]] de su presa en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente del [[plancton]].<ref name="saether"/><ref name="Letterio" /> Muchos animales se alimentan de estos pequeños crustáceos, desde animales más pequeños como peces o [[Spheniscidae|pingüinos]], hasta animales más grandes como [[Phocidae|focas]] y [[Mysticeti|ballenas barbadas]].<ref name="noaa_krill">{{cita web | url=https://sanctuaries.noaa.gov/news/features/1007_krill.html |título=Tiny Krill: Giants in Marine Food Chain |sitioweb=National Marine Sanctuaries |editorial=National Oceanic & Atmospheric Administration |nombre=Mary Jane |apellido=Schramm |fecha=31 de julio de 2017 |fechaacceso=4 de noviembre de 2017}}</ref>
El kril es un elemento importante de la [[cadena trófica]] de los ecosistemas oceánicos; convierte la [[producción primaria]] de su presa en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente del [[plancton]].<ref name="saether"/><ref name="Letterio" /> Muchos animales se alimentan de estos pequeños crustáceos, desde animales más pequeños como peces o [[Spheniscidae|pingüinos]], hasta animales más grandes como [[Phocidae|focas]] y [[Mysticeti|ballenas barbadas]].<ref name="noaa_krill">{{cita web | url=https://sanctuaries.noaa.gov/news/features/1007_krill.html |título=Tiny Krill: Giants in Marine Food Chain |sitioweb=National Marine Sanctuaries |editorial=National Oceanic & Atmospheric Administration |nombre=Mary Jane |apellido=Schramm |fecha=31 de julio de 2017 |fechaacceso=4 de noviembre de 2017}}</ref> Las formas larvarias de kril se consideran generalmente parte del [[zooplancton]].<ref name="Nicol-Endo">{{cita publicación |nombre=S. |apellido=Nicol |nombre2=Y. |apellido2=Endo |url=http://www.fao.org/docrep/003/w5911e/w5911e00.htm |título=Krill Fisheries of the World |publicación=FAO Fisheries Technical Paper |volumen=367 |año=1997}}</ref><ref name="Letterio" />


Las alteraciones de un [[ecosistema]] que provoquen una disminución en la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Por ejemplo, durante una proliferación de [[Coccolithophoridae|cocolitóforos]] en el [[mar de Bering]] en 1998,<ref>{{cita web |nombre=J. |apellido=Weier |url=https://earthobservatory.nasa.gov/Features/Coccoliths/bering_sea.php |título=Changing currents color the Bering Sea a new shade of blue |editorial=National Oceanic and Atmospheric Administration |sitioweb=Earth Observatory |fecha=30 de marzo de 1999 |fechaacceso=4 de noviembre de 2017}}</ref> la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. Como el kril no puede alimentarse de cocolitóforos, su población (principalmente ''E. pacifica'') en esa región disminuyó drásticamente, lo que afectó a otras especies como las [[pardela]]s que tuvo un gran descenso de población. Se cree también que el incidente fue uno de los motivos por los que el [[Salmo (género)|salmón]] no se reprodujo esa temporada.<ref>{{cita libro |nombre=R. D. ''et al''. |apellido=Brodeur |nombre2=G. H. |título=Draft Report of the FOCI International Workshop on Recent Conditions in the Bering Sea |páginas=22-26 |editorial=National Oceanic and Atmospheric Administration |año=1998}}</ref>
Las alteraciones de un [[ecosistema]] que provoquen una disminución en la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Por ejemplo, durante una proliferación de [[Coccolithophoridae|cocolitóforos]] en el [[mar de Bering]] en 1998,<ref>{{cita web |nombre=J. |apellido=Weier |url=https://earthobservatory.nasa.gov/Features/Coccoliths/bering_sea.php |título=Changing currents color the Bering Sea a new shade of blue |editorial=National Oceanic and Atmospheric Administration |sitioweb=Earth Observatory |fecha=30 de marzo de 1999 |fechaacceso=4 de noviembre de 2017}}</ref> la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. Como el kril no puede alimentarse de cocolitóforos, su población (principalmente ''E. pacifica'') en esa región disminuyó drásticamente, lo que afectó a otras especies como las [[pardela]]s que tuvo un gran descenso de población. Se cree también que el incidente fue uno de los motivos por los que el [[Salmo (género)|salmón]] no se reprodujo esa temporada.<ref>{{cita libro |nombre=R. D. ''et al''. |apellido=Brodeur |nombre2=G. H. |título=Draft Report of the FOCI International Workshop on Recent Conditions in the Bering Sea |páginas=22-26 |editorial=National Oceanic and Atmospheric Administration |año=1998}}</ref>
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=== Migración vertical ===
=== Migración vertical ===


Fundamentalmente para alimentarse, la mayor parte de especies de kril sigue un patrón de [[migración vertical diaria]]; pasan el día a mayor profundidad y suben durante la noche hacia la superficie, a menudo desplazándose más de 200&nbsp;m.< ref name="Letterio" /> Cuanto más profundo van, más reducen su actividad, aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía.<ref>{{cita publicación |nombre=J. S. |apellido=Jaffe |nombre2=M. D. |apellido2=Ohmann |nombre3=A. |apellido3=de Robertis |título=Sonar estimates of daytime activity levels of ''Euphausia pacifica'' in Saanich Inlet |publicación=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences |volumen=56 |número=11 |páginas=2000-2010 |año=1999 |doi=10.1139/cjfas-56-11-2000}}</ref> Su actividad natatoria varía en función de la cantidad de alimento ingerido; los individuos saciados que se habían alimentado en la superficie nadan menos activamente y se hunden hasta la [[capa de mezcla|zona mixta]].<ref>{{cita publicación |nombre=Geraint A. |apellido=Tarling |nombre2=Magnus L. |apellido2=Johnson |año=2006 |título=Satiation gives krill that sinking feeling |publicación=Current Biology |volumen=16 |número=3 |páginas=R83-R84 |doi=10.1016/j.cub.2006.01.044 |pmid=16461267 |url=http://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(06)01053-0.pdf}}</ref> A medida que se hunden producen heces, desempeñando así un papel en el ciclo del carbono antártico. Los individuos con el estómago vacío nadan más activamente y se dirigen hacia la superficie. La migración vertical puede producirse 2 a 3 veces al día. Algunas especies, como ''Euphausia superba'', ''E. pacifica'', ''E. hanseni'', ''Pseudeuphausia latifrons'' y ''Thysanoessa spinifera'', forman cardúmenes de superficie durante el día con fines alimenticios y reproductivos, aunque este comportamiento los hace extremadamente vulnerables a los depredadores.<ref name="howard">{{cita libro |nombre=Dan |apellido=Howard |capítulo=Krill |url-capítulo=https://pubs.usgs.gov/circ/c1198/chapters/133-140_Krill.pdf |páginas=133-140 |título=Beyond the Golden Gate - Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones |editorial=United States Geological Survey |url=https://pubs.usgs.gov/circ/c1198/ |id=Circular 1198 |año=2001}}</ref> Los densos cardúmenes que forman pueden provocar un frenesí de alimentación entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se lo molesta, el cardumen se dispersa e incluso se ha observado que algunos individuos mudan espontáneamente, dejando atrás la [[exuvia]] como señuelo.<ref>{{cita web |nombre=D. |apellido=Howard |url=http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/02quest/background/krill/krill.html |título=Krill in Cordell Bank National Marine Sanctuary |editorial=National Oceanic and Atmospheric Administration |fechaacceso=11 de noviembre de 2017}}</ref>


[[Archivo:Caridoid escape reaction.gif|thumb|200px|Representación del movimiento de huida del kril.]]
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{{En desarrollo|Furado}}
Normalmente nadan a un ritmo de 5-10 cm/s (2-3 veces su tamaño corporal por segundo),<ref>{{cita publicación |publicación=ICES Journal of Marine Science |año=2005 |volumen=62 |número=1 |páginas=25-32 |doi=10.1016/j.icesjms.2004.07.027 |título=New target-strength model indicates more krill in the Southern Ocean |nombre=David A. |apellido=Demer |nombre2=Stéphane G. |apellido2=Conti}}</ref> usando sus [[Pleópodo]]s natatorios para la propulsión. Sus grandes migraciones están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando se sienten en peligro, reaccionan con un [[comportamiento de huida]], sacudiendo sus estructuras caudales, el [[telson]] y los [[urópodos]], moviéndose hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades de 10 a 27 veces la longitud corporal por segundo, que un kril grande como ''E. superba'' significa alrededor de 0,8 m/s.<ref>{{cita publicación |nombre=U. |apellido=Kils |título=Swimming behavior, swimming performance and energy balance of Antarctic krill ''Euphausia superba'' |url=http://ecoscope.com/biomass3.htm |publicación=BIOMASS Scientific Series 3 |páginas=1-122 |año=1982}}</ref> Su rendimiento natatorio ha llevado a muchos investigadores a clasificar el kril adulto como formas de vida micro-[[Necton|nectónicas]], es decir, pequeños animales capaces de movimiento individual contra corrientes (débiles).<ref name="Nicol-Endo" />
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Krill typically follow a [[diurnality|diurnal]] [[Diel vertical migration|vertical migration]]. It has been assumed that they spend the day at greater depths and rise during the night toward the surface. The deeper they go, the more they reduce their activity,<ref>{{cita publicación |author1=J. S. Jaffe |author2=M. D. Ohmann |author3=A. de Robertis |url=http://jaffeweb.ucsd.edu/files/pubs/Sonar%20estimates%20of%20daytime%20activity%20levels%20of%20Euphausia%20pacifica%20in%20Saanich%20Inlet.pdf |título=Sonar estimates of daytime activity levels of ''Euphausia pacifica'' in Saanich Inlet |publicación=[[Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences]] |volumen=56 |páginas=2000-2010 |año=1999 |doi=10.1139/cjfas-56-11-2000 |número=11}}</ref> apparently to reduce encounters with predators and to conserve energy. Swimming activity in krill varies with stomach fullness. Satiated animals that had been feeding at the surface swim less actively and therefore sink below the mixed layer.<ref>{{cita publicación|author1=Geraint A. Tarling |author2=Magnus L. Johnson |año=2006 |título=Satiation gives krill that sinking feeling |publicación=[[Current Biology]] |volumen=16 |número=3 |páginas=83-84 |doi=10.1016/j.cub.2006.01.044 |pmid=16461267}}</ref> As they sink they produce [[feces]] which implies a role in the Antarctic carbon cycle. Krill with empty stomachs swim more actively and thus head towards the surface. Vertical migration may be a 2-3 times daily occurrence. Some species (e.g., ''Euphausia superba'', ''E. pacifica'', ''E. hanseni'', ''Pseudeuphausia latifrons'', and ''Thysanoessa spinifera'') form surface swarms during the day for feeding and reproductive purposes even though such behaviour is dangerous because it makes them extremely vulnerable to predators.<ref name="howard">{{cita libro |author=Dan Howard |chapter=Krill|chapter-url=http://pubs.usgs.gov/circ/c1198/chapters/133-140_Krill.pdf |páginas=133-140 |editor1=Herman A. Karl |editor2=John L. Chin |editor3=Edward Ueber |editor4=Peter H. Stauffer |editor5=James W. Hendley II |url=http://pubs.usgs.gov/circ/c1198/ |título=Beyond the Golden Gate - Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones |editorial=[[United States Geological Survey]] |id=Circular 1198 |año=2001 |fechaacceso=October 8, 2011}}</ref>


[[Archivo:Pleopods euphausia superba.jpg|right|thumb|Beating [[pleopod]]s of a swimming [[Antarctic krill]]]]
Dense swarms can elicit a [[feeding frenzy]] among fish, birds and mammal predators, especially near the surface. When disturbed, a swarm scatters, and some individuals have even been observed to moult instantaneously, leaving the [[exuvia]] behind as a decoy.<ref>{{cita web |author=D. Howard |url=http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/02quest/background/krill/krill.html |título=Krill in Cordell Bank National Marine Sanctuary |editorial=[[National Oceanic and Atmospheric Administration]]|fechaacceso=June 15, 2005}}</ref>

Krill normally swim at a pace of 5-10&nbsp;cm/s (2-3 body lengths per second),<ref>{{cita publicación |publicación=ICES Journal of Marine Science |año=2005 |volumen=62 |número=1 |páginas=25-32 |doi=10.1016/j.icesjms.2004.07.027 |título=New target-strength model indicates more krill in the Southern Ocean |author1=David A. Demer |author2=Stéphane G. Conti }}</ref> using their swimmerets for propulsion. Their larger migrations are subject to ocean currents. When in danger, they show an [[escape reaction]] called [[Caridoid escape reaction|lobstering]] - flicking their [[Caudal (anatomical term)|caudal]] structures, the [[telson]] and the [[uropod]]s, they move backwards through the water relatively quickly, achieving speeds in the range of 10 to 27 body lengths per second, which for large krill such as ''E. superba'' means around {{convert|0.8|m/s|ft/s|0|abbr=on}}.<ref>{{cita publicación |author=U. Kils |título=Swimming behavior, swimming performance and energy balance of Antarctic krill ''Euphausia superba''|url=http://www.zuckerspeicher.de/ecoscope/biomass3.htm |publicación=BIOMASS Scientific Series 3, [[BIOMASS Research Series]]|páginas=1-122 |año=1982}}</ref> Their swimming performance has led many researchers to classify adult krill as [[nekton|micro-nektonic]] life-forms, i.e., small animals capable of individual motion against (weak) currents. Larval forms of krill are generally considered zooplankton.<ref>{{cita publicación |author1=S. Nicol |author2=Y. Endo |url=http://www.fao.org/docrep/003/w5911e/w5911e00.htm |título=Krill Fisheries of the World |publicación=[[Food and Agriculture Organization|FAO]] Fisheries Technical Paper |volumen=367 |año=1997}}</ref>
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== Como recurso económico ==
== Como recurso económico ==


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[[Archivo:Krillmeatkils.jpg|thumb|left|Deep frozen plates of [[Antarctic krill]] for use as animal feed and raw material for cooking]]
[[Archivo:Krillmeatkils.jpg|thumb|left|Deep frozen plates of [[Antarctic krill]] for use as animal feed and raw material for cooking]]
Krill have been harvested as a food source for humans and domesticated animals since at least the 19th century, and possibly earlier in Japan, where it was known as ''okiami''. Large-scale fishing developed in the late 1960s and early 1970s, and now occurs only in Antarctic waters and in the seas around Japan. Historically, the largest krill fishery nations were Japan and the Soviet Union, or, after the latter's dissolution, [[Russia]] and [[Ukraine]].<ref name="pri">{{cita web|author1=Grossman, Elizabeth |título=Scientists consider whether krill need to be protected from human over-hunting|url=https://www.pri.org/stories/2015-07-14/scientists-consider-whether-krill-need-be-protected-human-over-hunting|editorial=Public Radio International (PRI)|fechaacceso=1 April 2017|fecha=14 July 2015}}</ref> The harvest peaked, which in 1983 was about 528,000 tonnes in the Southern Ocean alone (of which the Soviet Union took in 93%), is now managed as a precaution against overfishing.<ref>{{cita web |título=Krill fisheries and sustainability: Antarctic krill (Euphausia superba)|url=https://www.ccamlr.org/en/fisheries/krill-fisheries-and-sustainability|editorial=Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources|fechaacceso=1 April 2017|fecha=23 April 2015}}</ref>
Krill have been harvested as a food source for humans and domesticated animals since at least the 19th century, and possibly earlier in Japan, where it was known as ''okiami''. Large-scale fishing developed in the late 1960s and early 1970s, and now occurs only in Antarctic waters and in the seas around Japan. Historically, the largest krill fishery nations were Japan and the Soviet Union, or, after the latter's dissolution, [[Russia]] and [[Ukraine]].<ref name="pri">{{cita web|author1=Grossman, Elizabeth |título=Scientists consider whether krill need to be protected from human over-hunting|url=https://www.pri.org/stories/2015-07-14/scientists-consider-whether-krill-need-be-protected-human-over-hunting|editorial=Public Radio International (PRI)|fechaacceso=1 April 2017|fecha=14 July 2015}}</ref> The harvest peaked, which in 1983 was about 528,000 tonnes in the Southern Ocean alone (of which the Soviet Union took in 93%), is now managed as a precaution against overfishing.<ref>{{cita web |título=Krill fisheries and sustainability: Antarctic krill (Euphausia superba)|url=https://www.ccamlr.org/en/fisheries/krill-fisheries-and-sustainability|editorial=Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources|fechaacceso=1 April 2017|fecha=23 April 2015}}</ref>

Revisión del 12:37 11 nov 2017

 
Kril

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Malacostraca
Superorden: Eucarida
Orden: Euphausiacea
Dana, 1852
Familias y géneros
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Los eufausiáceos[n 1]​ (Euphausiacea) son un orden de crustáceos malacostráceos conocidos genéricamente como kril. Puede encontrarse en todos los océanos del mundo y está considerado una importante conexión de nivel trófico, casi al final de la cadena alimenticia, porque se alimenta de fitoplancton y, en menor medida, de zooplancton, y porque tiene un tamaño adecuado para muchos animales más grandes, para los cuales constituye la mayor parte de su dieta. En el océano Antártico, una especie, el kril antártico (Euphausia superba)), constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 000 000 de toneladas,[1]​ lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida por ballenas barbadas, focas, pingüinos, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandes migraciones verticales diarias, lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.

De comportamiento gregario, se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial.[2]​ Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno Japón. La captura total asciende a entre 150 000 y 200 000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría se utiliza en la acuicultura, para la confección de alimento para acuarios, como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.

Su nombre común en español proviene del inglés krill y este a su vez del noruego krill (alevín, pez pequeño).[3]​[4]​

Taxonomía

Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orden de artrópodos incluidos dentro del gran subfilo Crustacea. El grupo con más familias y más numeroso de crustáceos, la clase Malacostraca, incluye el superorden Eucarida que comprende tres órdenes: Euphausiacea (kril), Decapoda (camarones, cangrejos, langostas) y Amphionidacea.

El orden se divide en dos familias. La más abundante es Euphausiidae, que contiene 10 géneros con un total de 86 especies;[5]​[6]​ de estos, el género Euphausia es el mayor, con 31 especies.[7]​[8]​ La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tiene una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un kril batipelágico que vive en aguas por debajo de los 1000 m de profundidad y se considera la especie de kril más primitiva que existe.[9]​

Las especies más conocidas, sobre todo por ser objeto de pesca comercial, son el kril antártico (Euphausia superba), el kril del Pacífico (Euphausia pacifica) y el kril del norte (Meganyctiphanes norvegica).[10]​

Filogenia

Propuesta de filogenia de Euphausiacea[11]​
Euphausiacea
Bentheuphausiidae

Bentheuphausia

 
Euphausiidae
 

Thysanopoda (♣)

 
 

Nematobrachion (♦)

 
Euphausiinae
 

Meganyctiphanes

 
Euphausiini (♦)
 

Pseudeuphausia

 
 

Euphausia

 
 
Nematoscelini
 

Nyctiphanes

 
Nematoscelina
 

Nematoscelis

 
 

Thysanoessa

 
 

Tessarabrachion

 
 

Stylocheiron

 
 
 
 
 
 
El taxón marcado (♣) posiblemente parafilético debido a Nematobrachion. Los marcados (♦) difieren de Casanova (1984),[12]​ donde Pseudoeuphausia es hermano de Nyctiphanes, Euphausia es hermano de Thysanopoda y Nematobrachion es hermano de Stylocheiron.

Se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a que conserva varias características morfológicas únicas (autoapomorfia), como branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados,[13]​ y por estudios moleculares.[14]​[15]​[16]​

Ha habido muchas propuestas sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birrámeos había llevado a los zoólogos a agrupar a los eufausiáceos y misidáceos (Mysidacea) en el orden Schizopoda, que fue dividido por Boas en 1883 en dos órdenes separados.[17]​ En 1904 William Thomas Calman clasificó los misidáceos en el superorden Peracarida y los eufausiáceos en el superorden Eucarida, aunque hasta la década de 1930 se abogó por el orden Schizopoda.[13]​ Posteriormente también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda en base a sus similitudes de desarrollo, tal como lo consideraron Robert Gurney e Isabella Gordon.[18]​[19]​ La razón de este debate es que el kril comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los misidáceos.[13]​

Los estudios moleculares no hay permitido su agrupación de manera inequívoca, posiblemente debido a la escasez de especies clave escasas como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con el orden Mysida basal),[20]​ otros agrupan Euphausiacea con Mysida (Schizopoda),[15]​ mientras que otros agrupan Euphausiacea con Hoplocarida.[21]​

Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha considerado que algunos taxones eumalacostráceos extintos podrían ser eufausiáceos, como Anthracophausia, Crangopsis —actualmente asignado a Aeschronectida (Hoplocarida)—[11]​ o Palaeomysis.[22]​ Todas las fechas de los procesos de especiación se estimaron mediante la técnica de reloj molecular, que ubicaron al último ancestro común de la familia de krils Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) como que vivió en el Cretácico inferior hace unos 130 millones de años.[15]​

Distribución

Imagen parcial de un cardumen de kril.

El kril se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución endémica o nerítica. Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat en aguas profundas.[23]​

Las especies del género Thysanoessa se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico.[24]​ Meganyctiphanes norvegica se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del Mediterráneo hacia el norte. Euphausia pacifica se distribuye por el océano Pácífico.

Entre las especies con distribuciones neríticas están las cuatro del género Nyctiphanes;[25]​ son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de las corrientes marinas de California, Humboldt, Benguela y Canarias.[26]​[27]​[28]​ Otra especie que solo tiene distribución nerítica es Euphausia crystallorophias, endémica de la costa antártica.[29]​

Entre las especies con distribuciones endémicas están Nyctiphanes capensis, que se encuentra solo en la corriente de Benguela,[25]​ Euphausia mucronata en la corriente de Humboldt,[30]​ y las seis especies de Euphausia, nativas del océano Antártico.

En la Antártida se conocen siete especies,[31]​ una en el género Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El kril antártico (Euphausia superba) vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m,[32]​ mientras que Euphausia crystallorophias puede alcanzar una profundidad de 4000 m, aunque por lo general viven a profundidades de 300-600 m como máximo.[33]​ Ambos se encuentran en latitudes de 55°&bsp;S, con E. crystallorophias preferentemente al sur de 74° S[34]​ y en regiones de hielo a la deriva. Otras especies conocidas en el océano Antártico son E. frigida, E. longirostris, E. triacantha y E. vallentini.[35]​

Anatomía y morfología

Anatomía del kril, utilizando la especie Euphausia superba como modelo.

Como crustáceos, los eufausiáceos tiene un exoesqueleto quitinoso compuesto por tres tagmas: el céfalon (cabeza), el pereion (fusionado al cefalón para formar un cefalotórax) y el pleon; esta capa exterior es transparente en la mayoría de las especies. Como todos los eucáridos, tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales.[6]​ Disponen de complejos ojos compuestos. Excepto en el caso del género Thysanoessa que cuenta con especies con diversos tipos de ojos, todas las demás especies de un mismo género tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamaño de los ojos puede ser un un factor importante para definir una especie.[6]​ Cuentan con dos pares de antenas: el par de antenas superiores, las anténulas, están formadas por un pedúnculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; las antenas en posición inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo.[6]​ Tienen varios pares de patas torácicas en la parte ventral denominadas pereiopodos o toracópodos, por estar unidos al tórax; su número varía entre los distintos géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo. Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados: un telsón con urópodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natación ventrales llamadas pleópodos, muy similares a los de una langosta o los cangrejos de río. La mayoría de las especies tienen una longitud aproximada de 1-2 cm en su etapa adulta, aunque algunos alcanzan tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamaño es la batipelágica Thylopoda spinicauda.[36]​ El kril se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos similares, como las gambas y otros decápodos, por sus branquias externas visibles en el margen exterior de la coxa.[37]​[6]​

Las branquias externas visibles son una característica que ayuda a diferenciar el kril de otros crustáceos similares, como las gambas.

A excepción de Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops todas las especies de kril son bioluminiscentes gracias a unos órganos de gran tamaño denominados fotóforos que pueden emitir luz.[6]​ La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas, que activa una luciferina (un tipo de pigmento) mediante una enzima luciferasa. Algunos estudios indican que la luciferina de muchas especies es un tetrapirrol fluorescente similar aunque no idéntica a la de los dinoflagelados[38]​ y que el kril probablemente no produzca esta sustancia por sí mismo sino que la adquiere porque estos organismos forman parte de su dieta.[39]​ Los fotóforos del kril son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque y que pueden rotarse con los músculos.[40]​ La función precisa de estos órganos se desconoce, aunque se cree que pueden estar relacionados con el apareamiento, interacción u orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiente proveniente de la superficie.[6]​[41]​[42]​

Ecología

La mayoría de las especies de kril se alimentan por filtración;[27]​ sus apéndices anteriores, los toracópodos o patas torácicas, cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies (como Euphausia spp.) que se alimentan principalmente de fitoplancton, en particular en diatomeas (algas unicelulares) y dinoflagelados. La mayoría omnívoros, aunque algunas especies son herbívoras y otras carnívoras y se alimentan de huevos y larvas de peces, copépodos y otro zooplancton y también detrito.[43]​[44]​[6]​ Algunos estudios indican que no tienen un único tipo de alimentación, sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamente herbívora a una omnívora o carnívora.[6]​

El kril es un elemento importante de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos; convierte la producción primaria de su presa en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente del plancton.[44]​[6]​ Muchos animales se alimentan de estos pequeños crustáceos, desde animales más pequeños como peces o pingüinos, hasta animales más grandes como focas y ballenas barbadas.[45]​ Las formas larvarias de kril se consideran generalmente parte del zooplancton.[46]​[6]​

Las alteraciones de un ecosistema que provoquen una disminución en la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Por ejemplo, durante una proliferación de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998,[47]​ la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. Como el kril no puede alimentarse de cocolitóforos, su población (principalmente E. pacifica) en esa región disminuyó drásticamente, lo que afectó a otras especies como las pardelas que tuvo un gran descenso de población. Se cree también que el incidente fue uno de los motivos por los que el salmón no se reprodujo esa temporada.[48]​

El cambio climático supone otra amenaza para las poblaciones de kril.[49]​[50]​[51]​ Varios ciliados endoparásitos unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de kril y devastar las poblaciones afectadas. Existen informes de estas enfermedades en Thysanoessa inermis en el mar de Bering y también para E. pacifica, Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico de América del Norte.[52]​ Algunos ectoparásitos de la familia Dajidae (isópodos epicarideanos) afectan al kril (y también a gambas y mísidos); uno de estos parásitos es Oculophryxus bicaulis, que se encontró en el kril Stylocheiron affine y S. longicorne. Este parásito se adhiere al pedúnculo de los ojos del animal y absorbe la sangre de su cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez.[53]​

Ciclo vital y comportamiento

Nauplio de Euphausia pacifica eclosionando.

El ciclo de vida del kril está relativamente bien estudiado, a pesar de pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra.[18]​[27]​ Después de la eclosión, experimentan varios estadios larvales: nauplio, pseudometanauplio, metanauplio, calyptopis y furcilia, cada uno de los cuales se divide en subetapas. La etapa pseudometanauplio es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero (ovisaco o saco de cría). Las larvas crecen y mudan a medida que se desarrollan, reemplazando su rígido exoesqueleto cuando se vuelve demasiado pequeño. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas a través de la etapa metanauplio. Durante la calyptopis el proceso de diferenciación celular ya ha progresado lo suficiente como para desarrollar la boca y un tracto digestivo y comienzan a comer fitoplancton; en ese momento sus reservas de yema ya se han agotado y las larvas deben haber alcanzado la zona fótica, las capas superiores del océano donde penetra el sol y florecen las algas. Las etapas del estadio furcilia, donde ya son parecidos a adultos de pequeño tamaño, se caracterizan por la adición de segmentos y la emergencia y desarrollo de pleópodos abdominales, comenzando en los segmentos delanteros. Posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente.[6]​[54]​[55]​[56]​

Los sexos están diferenciados y el apareamiento probablemente se realiza mediante la transferencia de uno o dos espermatóforos por parte del macho introduciendo su petasma (órgano de transferencia, modificación de los endopoditos del primer par de pleópodos) en el télico (apertura genital, modificación de la parte ventral del cefalotórax a la altura del 3.º, 4.º y 5.º par de pereiópodos) de la hembra. No hay constancia de observaciones de la cópula del kril, pero probablemente se produce durante la noche y se completa en unos segundos.[6]​ Las hembras pueden llevar varios miles de huevos, que con el tiempo pueden alcanzar hasta un tercio de la masa corporal del animal.[57]​ Pueden tener múltiples crías en una sola temporada, con intervalos entre cruces que duran del orden de días.[28]​[58]​

Cabeza de una hembra de Nematoscelis difficilis, donde se aprecia el saco ovígero. Los huevos tienen un diámetro de 0,3-0,4 mm.

Utilizan dos tipos de mecanismo de desove.[28]​ Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa y Thysanopoda son «reproductores por difusión»: la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y son abandonados. Estas especies liberan de 40 a 500 huevos por puesta, dependiendo de la especie y el tamaño de la hembra, y generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1, pero recientemente se ha descubierto que eclosionan a veces como metanauplio o incluso como etapas de calyptopis;[59]​[6]​ Las 29 especies restantes de los otros géneros son «reproductores de saco», donde la hembra lleva los huevos con ella, unidos a los pares posteriores de los toracópodos hasta que eclosionan como metanauplio, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden hacerlo como nauplio o pseudometanauplio.[60]​

Los juveniles, que crecen más rápido, mudan más a menudo que los mayores y lo de mayor tamaño. El número de mudas varía entre especies, o incluso dentro de la misma especie dependiendo de la zona, la época y las condiciones ambientales;[6]​ está sujeta a muchos factores externos, como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex, por ejemplo, tiene un período entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan cada cuatro días por término medio, mientras que los juveniles y los adultos lo hacen, de media, cada seis días. Para E. superba en el mar antártico, se han observado períodos entre mudas que van de 9 a 28 días, dependiendo de temperaturas entre –1 y 4 °C, y para Meganyctiphanes norvegica en el mar del Norte los periodos intermuda también varían entre 9 y 28 días, pero a temperaturas entre 2,5 y 15 °C.[61]​ E. superba puede reducir su tamaño corporal cuando no hay suficiente comida disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande.[62]​ También se ha observado una reducción similar en E. pacifica, una especie que se encuentra en el océano Pacífico desde zonas polares a templadas, como una adaptación a temperaturas anormalmente altas del agua. La reducción de tamaño también se ha comprobado en otras especies de kril de zonas templadas.[63]​

Esperanza de vida

Algunas especies de kril de latitudes elevadas, como Euphausia superba, pueden vivir más de seis años;[64]​[65]​ otras, como la especie de latitud media Euphausia pacifica, viven solo durante dos años.[66]​[10]​ La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es todavía más corta; por ejemplo, Nyctiphanes simplex generalmente vive solo de seis a ocho meses.[67]​

Gregarismo

La mayoría de las especies de kril son gregarias; el tamaño y densidad de los cardúmenes varía según la especie y la región. En el caso de Euphausia superba, alcanzan un tamaño de 10 000 a 60 000 individuos por metro cúbico.[68]​[69]​ El agrupamiento es un mecanismo de defensa, que le ayuda a confundir a pequeños depredadores que busquen presas individuales. En 2012 se presentó lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de kril. El algoritmo se basa en tres factores principales: «(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de alimentación, y (iii) difusión aleatoria».[70]​

Migración vertical

Fundamentalmente para alimentarse, la mayor parte de especies de kril sigue un patrón de migración vertical diaria; pasan el día a mayor profundidad y suben durante la noche hacia la superficie, a menudo desplazándose más de 200 m.< ref name="Letterio" /> Cuanto más profundo van, más reducen su actividad, aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía.[71]​ Su actividad natatoria varía en función de la cantidad de alimento ingerido; los individuos saciados que se habían alimentado en la superficie nadan menos activamente y se hunden hasta la zona mixta.[72]​ A medida que se hunden producen heces, desempeñando así un papel en el ciclo del carbono antártico. Los individuos con el estómago vacío nadan más activamente y se dirigen hacia la superficie. La migración vertical puede producirse 2 a 3 veces al día. Algunas especies, como Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera, forman cardúmenes de superficie durante el día con fines alimenticios y reproductivos, aunque este comportamiento los hace extremadamente vulnerables a los depredadores.[73]​ Los densos cardúmenes que forman pueden provocar un frenesí de alimentación entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se lo molesta, el cardumen se dispersa e incluso se ha observado que algunos individuos mudan espontáneamente, dejando atrás la exuvia como señuelo.[74]​

Representación del movimiento de huida del kril.

Normalmente nadan a un ritmo de 5-10 cm/s (2-3 veces su tamaño corporal por segundo),[75]​ usando sus Pleópodos natatorios para la propulsión. Sus grandes migraciones están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando se sienten en peligro, reaccionan con un comportamiento de huida, sacudiendo sus estructuras caudales, el telson y los urópodos, moviéndose hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades de 10 a 27 veces la longitud corporal por segundo, que un kril grande como E. superba significa alrededor de 0,8 m/s.[76]​ Su rendimiento natatorio ha llevado a muchos investigadores a clasificar el kril adulto como formas de vida micro-nectónicas, es decir, pequeños animales capaces de movimiento individual contra corrientes (débiles).[46]​

Como recurso económico

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Consumo humano

Notas y referencias

Notas
  1. ↑ Respecto al nombre común del orden Euphausiacea, varía según los autores, utilizándose «eufausiáceos», «eufáusidos» o «eufásidos».
Referencias
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